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Regulación del Cierre Estomático: una Función Representada por Varios Actores

José A. Hernández Cortés (Investigador Científico del CSIC, Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS)

Un estoma es básicamente un poro que es usado para el intercambio gaseoso con el medio y la transpiración de la planta. Está rodeado de dos células, denominadas células  oclusivas o guarda, que tienen forma de riñón o de forma de pesa, como ocurre en plantas monocotiledóneas (gramíneas, ciperáceas). Los movimientos estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia de las células oclusivas y las células epidérmicas adyacentes. Al conjunto de células oclusivas y células acompañantes se le denomina aparato estomático (Fig 1).

Fig 1 estomas

Las células guarda regulan la abertura de los estomas mediante la integración de diferentes señales, tanto endógenas como exógenas (ambientales). Una adecuada regulación de los estomas va a conseguir un eficiente uso del agua y una tasa óptima de intercambio de CO2 para la fotosíntesis, siendo esencial para una adaptación de las plantas a la falta de agua o estrés hídrico.  La habilidad de las plantas para controlar la abertura estomática les permite responder de una forma rápida a los cambios en el medio ambiente. Por ejemplo, puede prevenir una pérdida excesiva de agua, limitar la absorción de compuestos líquidos no deseados o de contaminantes atmosféricos a través de los estomas. Incluso,  aún en presencia de abundante agua, las plantas ponen en marcha una regulación temporal de los estomas para limitar las pérdidas de agua durante el proceso de absorción de CO2, es decir, los estomas se abren durante el día y se cierran durante la noche para prevenir pérdidas innecesarias de agua, ya que durante este periodo no se produce fotosíntesis y no hay demanda de CO2. Con los primeros rayos de sol, la planta de nuevo comienza a hacer fotosíntesis, de nuevo los estomas se abren ya que la demanda de CO2 es elevada. La abertura de estomas favorece la transpiración de la planta. Este proceso de transpiración cumple varias funciones:

1.- Se crea una corriente transpiratoria que permite el transporte de nutrientes desde las raíces hasta las partes de la planta en crecimiento.

2.- Enfría las hojas cuando la temperatura es elevada o hay una fuerte intensidad luminosa, es decir, los estomas favorecen una regulación térmica (Sánchez-Díaz y Aguirreolea 2000).

No obstante, algunos investigadores sostienen que, en su conjunto, la transpiración (pérdida de agua) es un mal necesario que entra en conflicto con la necesidad de las plantas para tomar el CO2 necesario para realizar la fotosíntesis.

En condiciones de estrés hídrico, la cadena de transporte electrónico sigue funcionando, lo que favorece que la energía de excitación pueda pasar desde las moléculas de clorofila foto-excitadas directamente al oxígeno, formando oxígeno singlete (1O2). Además, en el fotosistema II se produce la formación de radicales superóxido (O2.-), peróxido de hidrógeno (H2O2) y radicales hidroxilo (.OH)(Suzuki et al 2012). Las células guarda contienen menos cloroplastos y de menor tamaño y un contenido menor de clorofila (entre 1-4%) que las células del mesófilo. Sin embargo, se ha demostrado que el proceso de fotofosforilación (síntesis de ATP en la membrana de los tilacoides) por parte de los cloroplastos de las células guarda es muy activa. Por lo tanto, los ROS generados en la cadena de transporte fotosintética de los cloroplastos de las células guarda puede tener una función muy importante en la respuesta de las plantas a diferentes estímulos ambientales (Pfannschmidt 2003).

Sin embargo, el ácido abscísico (ABA) tiene un protagonismo clave en el control del cierre estomático. El ABA induce la generación de H2O2 en las células guarda dando lugar a un cierre de los estomas (Fig. 2). La generación de H2O2 inducida por ABA tiene dos posibles fuentes: (1) los cloroplastos y (2) la actividad NADPH oxidasa de membrana plasmática (Zhang et al 2001a; 2001b). La NADPH oxidasa de membrana es una enzima que reduce el oxígeno a O2.-, que posteriormente será dismutado hasta H2O2 por acción de la actividad SOD. En Arabidopsis, la NADPH  oxidasa presenta dos subunidades (AtrbohD y AtrbohF). En este sentido, un doble mutante atrbohD/F mostró un reducido cierre estomático así como una reducida producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) comparado con las plantas silvestres. La aplicación exógena de H2O2 restauraba el cierre estomático, lo que revelaba una conexión entre la generación de ROS por la NADPH oxidasa y el ABA en el cierre estomático (Kwak et al. 2003).

Fig 2 estomas

Está bien documentado que la concentración de iones determina la turgencia de las células guarda y el tamaño de la abertura estomática. Los cambios de turgencia pueden ser debidos a una modificación del potencial hídrico (ψ) de las células oclusivas o de cambios activos del potencial osmótico (ψs). Ambos mecanismos conllevan movimientos de agua en ambas direcciones en las células guarda, que finalmente va a producir una abertura o cierre del estoma. Cuando el estoma se abre se produce un aumento masivo de solutos en las células guarda. Esto provoca un descenso de ψs y una entradas de iones, sobre todo K+ (también Na+ en plantas halófitas) y Cl hacia las células guarda u oclusivas. La entrada de K+ se produce por el bombeo activo de H+ fuera de las células oclusivas por acción de una H+-ATPasa de membrana. La entrada de K+ se equilibra con una entrada de Cl y sobre todo con la acumulación del  ion malato. El ácido málico se produce a partir del ácido oxalacético, que a su vez procede del catabolismo del almidón almacenado (Sánchez-Díaz y Aguirreolea 2000). El estoma se cierra cuando la H+-ATPasa se inactiva y el K+ y el Cl salen de forma pasiva de las células oclusivas. Por otro lado, el aumento de los niveles intracelulares CO2 favorece la salida de algunos aniones (Cl- y malato) de las células guarda, lo que también contribuye al cierre de los estomas (Fig. 2).

Se ha demostrado que el H2O2 inactiva el transporte de K+ hacia el interior celular y produce una alcalinización del citosol al activar el transporte de H+ hacia la vacuola. Al mismo tiempo, el H2O2 puede mediar en la señalización del ABA al activar los canales de Ca2+, aumentando su concentración en el citosol y activando el cierre de los estomas (Pei et al. 2000). Un estudio reciente ha demostrado que el receptor del ABA (PYR/PYL/RCAR) regula los canales de K+ y de Cl mediante la activación de los canales de Ca2+ de membrana  plasmática por parte de las ROS (Wang et al 2013). 

Las ROS pueden actuar sobre las MAPKs (protein kinasas activadas por mitógeno), MAPK fosfatasas o proteín kinasas dependientes de Ca2+ modulando su actividad. EL H2O2 inactiva las protein fosfatasas ABI1 y ABI2 (Meinhard et al 2002), como también ocurre para la ABI1 con la unión del ABA a su receptor, liberándose una proteína (OST1) que actúa fosforilando y activando la NADPH oxidasa de membrana, incrementando la producción de H2O2 (Kepka et al., 2011). EL H2O2 también actúa como un segundo mensajero, de modo que puede activar algunas MAPKs que actúan promoviendo el cierre estomático (Jiang et al., 2008).

Como hemos visto, el cierre de los estomas no depende de una sola señal, sino que se establece una red de comunicación por parte de diferentes actores, siendo los más importantes el ABA, la NADPH oxidasa de membrana, el H2O2, y otros como las MAPKs, transportadores de aniones y cationes etc… (Fig. 2), que responde de una forma coordinada a estímulos externos y que finalmente van a favorecer que la planta se adapte de la mejor forma posible a situaciones diversas de estrés.

Bibliografía empleada:
Jiang et al. 2008, Plant Cell Reports 27: 377-385.
Kepka et al. 2011, Plant Physiol 157:2108-2119
Kwak et al. 2003, EMBO J 22: 2623-2633.
Meinhard et al. 2002, Planta 214:775-782.
Pei et al. 2000, Nature 406: 731-734.
Pfannschmidt 2003, Trends Plant Sci 8: 33-41.
Sánchez-Díaz y Aguirreolea 2001, Fundamentos de Fisiología Vegetal (Azcón J., Talón M., Eds.)
Suzuki et al. 2012, Plant Cell Environm 35: 259-270.
Wang et al. 2013, Plant Physiol  163: 566-577
Zhang et al. 2001a, Cell Reseach 11:195-202;
Zhang et al. 2001b, Plant Physiol 126: 1438-1448.
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NUTRICIÓN MINERAL EN PLANTAS (I)

José A. Hernández Cortés. Investigador Científico del CSIC. Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC, Murcia

Los nutrientes minerales, como el nitrógeno, fósforo o potasio, son elementos que las plantas adquieren del suelo en forma de iones inorgánicos. Todos los nutrientes minerales son reciclados a partir de todos los organismos vivos, pero entran en la  biosfera principalmente gracias al sistema radicular de las plantas, por lo que podríamos decir, en cierto sentido, que las plantas actúan como los “mineros” de la corteza terrestre (Epstein 1999). Una vez que los elementos minerales son absorbidos por las raíces, éstos son transportados (translocados) a otras partes de la planta, donde van a ser usados en diferentes funciones biológicas. Otros organismos, como los hongos micorrícicos y las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden participar con las raíces en la adquisición de nutrientes minerales.

Denominamos “Nutrición Mineral” a la disciplina que se dedica al estudio de cómo las plantas obtienen y usan los nutrientes minerales. Esta área de investigación es muy importante en la agricultura moderna y en la protección medioambiental. Un alto rendimiento agrícola depende de una adecuada fertilización con nutrientes minerales. De hecho, el rendimiento de la mayor parte de los cultivos vegetales aumentan de forma lineal con la cantidad de fertilizantes que pueden absorber (Loomis y Connor 1992).

Para satisfacer la incrementada demanda de alimentos, el consumo de elementos minerales primarios usados en los fertilizantes (Nitrógeno, Fósforo y Potasio) se ha incrementado con el paso de los años. Por ejemplo, en el año 1960 se usaron 30 millones de toneladas, siendo este consumo de unas 170 toneladas en 2008 (www.faostat.fao.org). Sin embargo, las plantas utilizan menos del 50% de los fertilizantes que se aplican en el suelo (Loomis y Connor 1992).  Los nutrientes no absorbidos por la planta son lixiviados llegando a las aguas superficiales y/o subterráneas, pueden quedar unidos a las partículas del suelo y pueden contribuir a un aumento de la contaminación ambiental.

Sólo ciertos elementos son esenciales para las plantas. Un elemento esencial se define como un elemento que es un componente intrínseco en la estructura o en el metabolismo de una planta y cuya ausencia causa anormalidades, en el crecimiento, desarrollo y/o reproducción de la planta (Epstein y Bloom 2005). Por lo tanto, si a una planta se le proporciona todos los elementos esenciales, así como agua y la luz del sol, será capaz de sintetizar todos los compuestos que necesita para su crecimiento normal.

Los elementos esenciales se clasifican como macronutrientes y micronutrientes de acuerdo a la concentración a la que aparecen en los tejidos vegetales. Elementos como el hidrógeno (H), oxígeno (O) y carbono (C) no son considerados como elementos esenciales y que se obtienen de forma primaria del agua y del CO2.

tabla macro y micronutrientes

Otros investigadores han propuesto que los elementos esenciales deberían clasificarse de acuerdo a sus funciones bioquímicas y fisiológicas (Mengel y Kirkby 2001). Estos investigadores, clasifican los elementos esenciales en cuatro grupos básicos:

 Grupo 1

Nutrientes que forman parte de compuestos orgánicos: N y S

  • El N forma parte de  aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucléicos, nucleótidos, coenzimas, hexosaminas etc…
  • El S forma parte de la cisteína, cistina, metionina, coenzima A, tiamina, glutatión, biotina, 5-adenosilsulfato, 3-fosfoadenosina, etc…

Las plantas asimilan estos nutrientes mediantes reacciones bioquímicas redox (de oxidación y reducción) para formar enlaces covalentes con el carbono (C) y crear compuestos orgánicos.

Grupo 2

Nutrientes importantes en el almacenamiento de energía o en la integridad estructural: P, Si, B

  • El P forma parte de los azúcares fosfato, ácidos nucleicos, nucleótidos, coenzimas, fosfolípidos, etc…. Tiene una importante función que implican al ATP (principal molécula de almacenamiento y transferencia de energía en la célula).
  • El Si se almacena como silicato en la pared celular de las plantas, contribuyendo a las propiedades mecánicas de las mismas, incluyendo la rigidez y la elasticidad.
  • El B forma complejos con el manitol, mananos y ácido poligalacturónico y con otros componentes de la pared celular. Está implicado en la elongación celular y en el metabolismo de los ácidos nucleicos.

Grupo 3

Nutrientes que aparecen en forma iónica: K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na

  • El K es requerido como cofactor por más de 40 enzimas. Es el principal catión implicado en mantener la turgencia celular y la neutralidad eléctrica.
  • El Ca forma parte de la pared celular vegetal, es requerido como cofactor para algunas enzimas implicadas en la hidrólisis del ATP y de los fosfolípidos. Actúa como segundo mensajero en los procesos de regulación metabólica.
  • El Mg es requerido por muchas enzimas implicadas en la transferencia de grupos fosfato. Forma parte de la molécula de clorofila.
  • En Cl es requerido en las reacciones fotosintéticas implicadas en la evolución del oxígeno molecular (O2).
  • El Mn es requerido para la actividad de algunas deshidrogenasas, descarboxilasas, kinasas, oxidasas (como la Mn-SOD), peroxidasas. También está involucrada en la evolución fotosintética del O2.
  • El Na está implicado en la regeneración del fosfoenolpiruvato en plantas que presentan fotosíntesis tipo C4 y CAM. Puede sustituir al K en alguna de sus funciones.

Grupo 4

Nutrientes implicados en reacciones Redox: Fe, Zn, Cu, Ni, Mo

  • El Fe forma parte de los citocromos, y de proteínas no héticas implicadas en fotosíntesis, fijación de N y rrespiración.
  • El Zn forma parte de las enzimas alcohol deshidrogenasa, glutámico deshidrogenasa, anhidrasa carbónica.
  • El Cu forma parte de las enzimas ascorbato oxidasa, tirosinasa, monoamino oxidasa, uricasa, citocromo oxidasa, fenolasa, lacasa y de la plastocianina.
  • El Ni es constituyente de la enzima uricasa. En las bacterias fijadoras de nitrógeno forma parte de las hidrogenasas.
  • El Mo forma parte de las enzimas  nitrogenada, nitrato reductasa y xantina deshidrogenasa.

Hay otros elementos que no son considerados esenciales pero que también se han detectado en tejidos vegetales. Este es el caso del aluminio (Al), del selenio (Se) y del cobalto (Co). El Al se ha detectado a muy bajas concentraciones (desde 0,1 a 500 ppm) y su adición a disoluciones nutritivas a muy baja concentración puede estimular el crecimiento de las plantas (Marschner 1995). Muchas especies del género Astragalus acumulan Se, si bien no parecen tener un requerimiento especial por este nutriente. Sin embargo, se ha descrito que el Se actúa como cofactor de la enzima glutatión peroxidada, enzima antioxidante implicada en la eliminación de H2O2 y de peróxidos lipídicos. El Co forma parte de la cobalamina (vitamina B12 y sus derivados).

 Bibliografía

  • Epstein E (1999) Ann Rev Plant      Physiol Plnt Mol Biol  50:641-664.
  • Epstein E y Bloom AJ (2005)      Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. 2nd ed. Sinauer      Associates, Sunderland,       MA.
  • Loomis  RS y Connor DJ (1992) Crop Ecology:      Productivity and Management in Agricultural System. Cambridge      University Press, Cambridge.
  • Marschner H (1995) Mineral      Nutrition of Higher Plants, 2nd ed, Academic Press, London.
  • Mengel K y Kirkby EA (2001)      Principles of Plant Nutrition, 5th ed. Kluwer Acad. Publ. Dordrecht.
  • Taiz L y Zeiger E (2010) Plant      Physiology, 5th ed., Sinauer Associates Inc, Sunderland, MA.

IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS PLANTAS (I)

José A. Hernández Cortés. Investigador Científico del CSIC. Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC, Murcia

El agua cumple una función crucial en la vida de las plantas. La fotosíntesis requiere que las plantas obtengan el CO2 de la atmósfera, pero al mismo tiempo se exponen a una pérdida de agua y por tanto a una amenaza de deshidratación. Para prevenir la deshidratación, las plantas deben absorber agua por las raíces y transportarla a la parte aérea. Pequeños desequilibrios entre la absorción de agua y la pérdida de agua a la atmósfera puede causar un déficit hídrico que puede llevar a un malfuncionamiento de muchos procesos celulares. Por ello, el equilibrio entre la absorción, transporte y pérdida de agua representa un importante desafío para las plantas terrestres.

Las células vegetales, a diferencia de las animales, poseen una pared celular, que les permite desarrollar una presión hidrostática interna, denominada presión de turgencia. Este parámetro es importantísimo para muchos procesos fisiológicos, como por ejemplo, el alargamiento celular, la apertura de los estomas, el transporte por el floema, así como diferentes procesos de transporte a través de las membranas. La turgencia también contribuye a la rigidez de los tejidos no lignificados.

Imagen

El agua es uno de los elementos que más limita la producción vegetal tanto en la agricultura como en los ecosistemas naturales, lo que va a conducir a marcadas diferencias en el tipo de vegetación  dependiente de un gradiente de precipitaciones. La razón por la cual  el agua es una fuente  limitante es debido a que las plantas la usan en grandes cantidades. La mayor parte del agua absorbida por las raíces es transportada por la parte aérea y evaporada por la superficie de las hojas (aprox. 97%). Esta pérdida de agua se denomina transpiración. En contraste, una pequeña cantidad de agua absorbida por las raíces permanece en la planta para usarse en procesos de crecimiento (2%) o bien es usada en procesos bioquímicos (1%) como las reacciones de la fotosíntesis u otras reacciones metabólicas.

La pérdida de agua a la atmósfera es una consecuencia inevitable unida al proceso de  fotosíntesis en las plantas terrestres. La absorción de CO2 está acoplada a la pérdida de agua mediante un proceso de difusión. Cuando el CO2 difunde al interior de las hojas, el vapor de agua difunde hacia la atmósfera. Sin embargo,  por cada molécula de CO2  absorbida se pierden unas 400 moléculas de agua. Esto es debido a que el gradiente que conduce a la pérdida de agua es mucho mayor que el del CO2 absorbido. Este intercambio desfavorable ha tenido una importante influencia en la evolución de la forma y la función de las plantas y explica el porqué de la importancia del agua en la fisiología de las plantas.

Biliografía

  • Taiz L y Zeiger E (2010) Plant Physiology, 5th ed., Sinauer Associates Inc, Sunderland, MA.

Beneficios derivados de regar por debajo de la cantidad de agua que las plantas necesitan

María Jesús Sánchez Blanco. Investigadora Científica del CEBAS-CSIC. Departamento de Riego.

Decimos que las plantas se riegan deficitariamente cuando reciben menos agua de la que realmente necesitan, lo que depende de la especie que estemos tratando, del grado de desarrollo de la planta, de las condiciones climáticas y del tipo de suelo o sustrato. Esta práctica, que en principio puede resultar desaconsejable, se ha impuesto como una estrategia de riego (riego deficitario) con amplia aplicabilidad en distintas especies y en distintas zonas. La idea de aplicar esta técnica se basa en aumentar la rentabilidad del agua disponible que, en áreas como la  mediterránea, es bastante limitada. Se trata, por tanto, de disminuir la cantidad de agua aportada, sin que se vea afectada la producción y la calidad de la cosecha, aspectos muy importantes cuando nos referimos a cultivos agroalimentarios.

En el caso de plantas con fines paisajísticos y ornamentales, la aplicación del riego deficitario tendría como objetivo ahorrar agua y,  a su vez, evitar el crecimiento excesivo de la planta, es decir, obtener una planta de calidad, más compacta y sin mermas en las características ornamentales (floración, intensidad de color, etc).

Para llevar a cabo los objetivos mencionados hay que saber cuánto podemos reducir las dosis de agua, para ello es importante conocer la respuesta de las plantas a la falta de agua y el grado de tolerancia de las distintas especies a la misma; ya que un nivel aceptable de riego deficitario puede producir efectos beneficiosos, pero si la restricción de agua es demasiado severa los efectos pueden ser negativos. También resulta fundamental conocer los momentos y/o fases más críticas para los cultivos, periodos más sensibles al déficit hídrico, en los que una reducción de agua podría condicionar la cosecha o calidad de la planta.

A) Plantas de Callistemon (llamado comúnmente limpia-tubos) aclimatadas en vivero. B) Lotus creticus (cuernecillo de mar), planta  con fines paisajísticos

A) Plantas de Callistemon (llamado comúnmente limpia-tubos) aclimatadas en vivero. B) Lotus creticus (cuernecillo de mar), planta con fines paisajísticos

La investigación que llevamos a cabo en todos estos aspectos nos ha conducido a disponer de información y herramientas necesarias para aplicar las estrategias de riego deficitario más adecuadas en función de la especie y condiciones edafoclimáticas con las que estamos trabajando.

Otro aspecto interesante sobre la aplicación del riego deficitario es que, cuando a una planta la sometemos a periodos más o menos largos de  déficit hídrico, provocamos una serie de modificaciones tanto morfológicas cómo fisiológicas que están relacionadas con procesos de endurecimiento y/o aclimatación. Es decir. podemos hacer plantas mejor equipadas y más resistentes que podrán afrontar con mayor éxito las condiciones ambientales adversas. Estas prácticas son utilizadas en vivero para conseguir que las plantas que previamente hayan sido aclimatadas puedan tener un mejor transplante y mayores posibilidades de supervivencia en la fase de establecimiento en campo.

Entre los cambios que hemos estudiado y observado en distintas especies cuando aplicamos riego deficitario están, entre otros: reducciones de la superficie de las hojas, mayor densidad de pelos foliares, cambios en los vasos xilemáticos, engrosamiento de la cutícula, etc. Todas estas características que las plantas pueden presentar ayudarán a que las pérdidas de agua mediante el proceso de transpiración sean menores y las plantas puedan conservar el agua y, en consecuencia, realizar las funciones vitales necesarias en momentos de mayor estrés ambiental. También se han observado modificaciones en las raíces, incrementos en el porcentaje de raíces gruesas, procesos de suberización y lignificación de las raíces, incremento de la densidad radicular, etc. Esto mejora el soporte físico, fortalece las raíces y disminuye la posibilidad de ruptura durante el transplante, a la vez que mejora la extracción de agua desde el suelo.

A) Sistema radical de una planta regada deficitariamente. B) Pelos foliares, característica de plantas resistentes al estrés hídrico.

A) Sistema radical de una planta regada deficitariamente. B) Pelos foliares, característica de plantas resistentes al estrés hídrico.

La investigación sobre todos estos procesos relacionados con el manejo del agua, además de suponer un interesante avance en cuanto al conocimiento de la respuesta de las plantas, conlleva una mayor eficiencia en el uso del agua, de tanta importancia en la gestión de los recursos hídricos de nuestra zona.

 

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