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UN TRABAJO DEL CEBAS-CSIC ES EL MÁS CITADO EN LA REVISTA AGRONOMY

Un trabajo del CEBAS-CSIC es la publicación más citada de los últimos dos años en la revista Agronomy. Se trata de la revisión “Plant Responses to Salt Stress: Adaptive Mechanisms” escrita por los investigadores Jose Ramón Acosta-Motos, Maria Fernanda Ortuño, Agustina Bernal-Vicente, Pedro Diaz-Vivancos, Maria Jesus Sanchez-Blanco y Jose Antonio Hernandez, investigadores de los Grupos de “Biotecnología de Frutales” y de “Riego” del CEBAS-CSIC.

En concreto, en los dos últimos años el trabajo aparece citado en 12 ocasiones en la base de datos CrossRef, 26 veces en Google Scholar y 9 veces en la Web of Science y ha sido visitado por uno 5500 lectores de todo el mundo. El trabajo apareció publicado online el pasado 23 de Febrero de 2017.

En este trabajo, los autores describen los mecanismos adaptativos que las plantas pueden implementar para hacer frente al estrés salino. Las plantas tolerantes al NaCl ponen en marcha una serie de adaptaciones para aclimatarse a la salinidad, incluidos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Estos cambios incluyen aumentos en la relación raíz/parte aérea y en el contenido de clorofila además de cambios en la anatomía de la hoja que finalmente conducen a prevenir la toxicidad iónica en hojas, manteniendo el estado hídrico de la hoja para limitar la pérdida de agua y proteger el proceso de fotosíntesis. Además, se explica el efecto del estrés salino sobre la fotosíntesis y la fluorescencia de la clorofila y se exponen algunos de los mecanismos que pueden protegen la maquinaria fotosintética, incluido el ciclo de las xantofilas, la fotorrespiración y el ciclo agua-agua. Finalmente, los autores hacen una discusión actualizada sobre el estrés oxidativo inducido por la salinidad a nivel subcelular y su efecto sobre los mecanismos antioxidantes tanto en plantas tolerantes como en plantas sensibles a la salinidad (VER FIGURA 1).

A

figure sensible

B

figure tolerante

Figura 1: Esquema que muestra el efecto de la salinidad en plantas sensibles (A) y tolerantes (B) a la salinidad. El estrés salino produce una disminución importante en el crecimiento de las plantas sensibles, especialmente en relación con la parte aérea. La acumulación de iones fitotóxicos en las hojas resulta en un desequilibrio de nutrientes que se refleja particularmente en la disminución de K y Ca. La salinidad perturba las relaciones hídricas de la planta, lo que conduce a un descenso en el contenido relativo de agua en las hoja (RWC) y en el potencial hídrico de la hoja (ψl). El estrés salino afecta la tasa de fotosíntesis (PN) por las limitaciones estomáticas y no estomáticas. En paralelo tiene lugar un descenso en el contenido de clorofila y en los parámetros de fluorescencia de clorofilas. Además, se produce un estrés oxidativo a nivel subcelular por efecto de la salinidad. En plantas sometidas a estrés salino, la síntesis de etileno y ABA aumenta, pero se produce una disminución en ácido indolacético (IAA) y de citoquininas (CK) que favorece la progresión de la senescencia en las hojas. El daño al cloroplasto es un aspecto importante del efecto de la salinidad, acompañado de la acumulación de almidón. La acumulación de sales en la zona de la raíz provoca una disminución del potencial osmótico, el potencial hídrico de la raíz (ψr) y la conductividad hidráulica de la raíz (Lp), disminuyendo el agua disponible en la zona de la raíz y provocando un desequilibrio de nutrientes en las raíces.

En las plantas tolerantes a la sal, el crecimiento de la planta se ve menos afectado. La exclusión de sales y la compartimentación salina en vacuolas y la acumulación de osmolitos son mecanismos importantes para la tolerancia a la sal. PN y la conductancia estomática (gs) también se ven afectados en las especies tolerantes a la sal, y un aumento en la relación PN/gs (uso eficiente del agua; WUEi) indica un mejor rendimiento fotosintético.  En general, las especies tolerantes a la salinidad muestran mayores aumentos en la inducción y/o en los niveles constitutivos de ciertas defensas antioxidantes que las plantas sensibles a la sal. En general, las especies tolerantes responden aumentando el grosor de la hoja y la suculencia. Las modificaciones anatómicas en las hojas también incluyen un aumento en el parénquima en empalizada y espacios intercelulares y una disminución en el parénquima esponjoso, que sirve para facilitar la difusión de CO2 en una situación de abertura estomática reducida. En la zona de la raíz, la acumulación de iones tóxicos también provoca una disminución en el potencial osmótico de la raíz. En general, en especies tolerantes tienen lugar un aumento en la densidad de las raíces que favorecen la retención de iones tóxicos en las raíces, limitando la acumulación de estos iones en dicho órgano. Finalmente, es bien sabido que tanto la presencia de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) como los portainjertos tolerantes a la sal producen un efecto sinérgico que puede aliviar los efectos negativos del estrés salino.

foto TEsis

 

Pedro_Tina_Mafer

  José A. Hernández; José Ramón Acosta y María Jesús Sánchez Blanco (arriba).

  Agustina Bernal; Pedro Diaz Vivancos y María Fernanda Ortuño (foto inferior)

 

PARA MAS INFORMACIÓN:

Acosta-Motos et al Agronomy 2017

Acceso online: http://www.mdpi.com/2073-4395/7/1/18/html

 

 

 

 

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LA FOTOSINTESIS: ORIGEN

La teoría de la evolución más aceptada de Oparin-Haldane, sugiere que las primeras células eran heterótrofas y que evolucionaron en las condiciones de atmósfera reducida (ausencia de oxígeno) existentes en la Tierra en ese momento. Estos simples organismos heterótrofos eran unicelulares y sobrevivían a partir de compuestos orgánicos presentes en el fondo oceánico. A medida que la materia orgánica comenzó a agotarse, las células evolucionaron gradualmente de ser heterótrofas a autótrofas. Este cambio permitió a las células utilizar compuestos químicos o la luz solar para sintetizar su propia materia orgánica para nutrirse. Estos nuevos organismos necesitaban únicamente compuestos inorgánicos, como el CO2, y una fuente de energía externa que les ayudara a transformarlos en compuestos orgánicos, fundamentalmente azúcares. Los primeros organismos autótrofos empleaban compuestos químicos que encontraban cerca de las chimeneas volcánicas (fumarolas), como el H2S, NH3, el Fe2+ (quimiosíntesis). Hace unos 3.500-3.200 millones de años ya habían colonizado zonas situadas más cerca de la superficie y allí encontraron una nueva fuente de energía para fabricar sus nutrientes: la luz del sol. La fotosíntesis había nacido. Hace 2.800 millones de años un grupo de bacterias llamadas cianobacterias desarrolló la habilidad de emplear el agua como donante de electrones en la fotosíntesis para elaborar sus nutrientes. Y como consecuencia de su actividad, comenzaron a emitir a la atmósfera el gas más tóxico y letal que existe: el Oxígeno, que es en sí mismo un radical libre pudiendo aceptar electrones de uno en uno favoreciendo la aparición de especies reactivas del oxígeno (ROS). (https://cienciacebas.wordpress.com/2012/10/23/origen-del-oxigeno-en-la-atmosfera-terrestre-un-necesidad-para-vivir-una-amenaza-para-los-organismos-vivos/)

https://cienciacebas.wordpress.com/2012/11/05/especies-reactivas-del-oxigeno-amigos-o-enemigos/.

La producción de O2 por medio de la fotosíntesis, es con mucho el proceso global dominante que repone el oxígeno de océanos y de la atmósfera para sustentar la vida de todos los organismos aerobios (Dismukes et al 2001). La creación de un aparato fotosintético capar de escindir la molécula de agua en O2, protones y electrones fue una innovación fundamental en la evolución de la vida en la tierra. Por primera vez la fotosíntesis tenía una fuente ilimitada de electrones y protones usando agua como reductor. Al liberar a la fotosíntesis de la disponibilidad de sustancias químicas reducidas, la producción de carbono orgánico podría aumentar enormemente y abrir nuevos entornos para que la fotosíntesis tuviera lugar. Este evento literalmente cambió la faz de la Tierra. La acumulación de O2 en la atmósfera condujo a la innovación biológica de la respiración aeróbica, que genera 18 veces más energía (ATP) por entrada metabólica (azúcar de hexosa) que el metabolismo anaeróbico. Este hecho permitió la emergencia de formas de vida más complejas (organismos eucariotas multicelulares) (Dismukes et al 2001).

Las cianobacterias, mediante un proceso de endosimbiosis, fueron las precursoras de los cloroplastos, permitiendo la evolución del Reino Plantae. El reino de las plantas engloba tres grupos de organismos fotosintéticos: Plantas y Algas Verdes (Chlorobionta), Algas Rojas (Rhodophyta) y Glaucófitos (Glaucophyta). Los tres grupos poseen plastidios (cloroplastos) derivados de una endosimbiosis primaria, es decir, mediante la adquisición de un organismo procariota y la posterior reducción de su genoma. Estudios moleculares basados en genes plastidiales y en la organización genómica de los plastidios corroboran la monofilia de este grupo y relacionan los plastidios con las cianobacterias (Ruiz-Trillo 2012). Probablemente, el origen de los plastos primarios por endosimbiosis esté asociado estrechamente al origen del linaje Plantae. La endosimbiosis se define como una asociación interespecífica en el cual uno de los simbiontes reside en el interior (endosimbionte) del otro (hospedador).

Este hecho indicaría que la fotosíntesis tiene un origen único y común en los eucariotas. Estudios moleculares señalan el origen de las plantas verdes (Chlorobionta o Viridiplantae) en la era Precámbrica, hace alrededor de 1000 millones de años, si bien se han encontrado fósiles anteriores (de hace 1400 millones de años) que podrían ser atribuidos a ancestros de los clorobiontes (Pedroche 2012).

Podemos definir el término clorobionte [del griego khloros (verde claro) y bion (vivir)] como seres con núcleo (eucariotas), autótrofos fotosintéticos caracterizados por la presencia de plastos envueltos por una doble membrana, con tilacoides compactos, presencia de clorofila a y b y con almidón intraplastidial como producto de reserva, células móviles con la presencia de dos flagelos (Pedroche 2012).

                Las plantas, como organismos sésiles autótrofos, son capaces de captar energía luminosa y convertirla en energía química, que será usada como fuente de carbono. Por lo tanto, el proceso de fotosíntesis se define como la síntesis de carbohidratos por parte de las plantas verdes o por organismos pigmentados usando CO2 y agua para liberar Oxígeno molecular (O2) en presencia de luz solar. Imagen1

Gracias al proceso de fotosíntesis es posible la vida en la tierra. La importancia y relevancia de este proceso en la comunidad científica es tan obvio que ha habido 10 premios Nobel a investigadores en el área de Química que han contribuido a un mejor conocimiento de la Fotosíntesis.

Premios nobel fotosintesis

Representación esquemática que representa las contribuciones significativas de los premios Nobel del campo de la fotosíntesis.

Richard Willstatter (1915): Purificó la clorofila a y b

Hans Fischer (1930): Identificó la estructura molecular de las porfirinas, estructuras compartidas entre la clorofila y la hemoglobina.

Paul Karrer (1937): Identificó la estructura química de los carotenoides, vitamina A y C.

Richard Kuhn (1938): Descubrió los α, β, y γ-carotenos.

Melvin Calvin (1961): Describió la ruta de fijación del CO2 (Ciclo de Calvin–Benson–Bassham).

Robert Woodword (1965): Sintetizó la clorofila, la quinina, el colesterol, la cefalosporina y la colchicina.

Peter Mitchell (1978): Descubrió el mecanismo quimiostático de la síntesis del ATP.

Rudolph Marcus (1992): formuló las reacciones de tasa de transferencia de electrones (Marcus theory).

Robert Huber, Hartmut Michael, y Johann Dissenhofer (1988): Cristalizaron los complejos colectores de luz y el centro de reacción en Rhodobacter.

Paul Delos Boyer, John Ernest Walker y Jens Christian Skou (1997): Descubrieron la ATP sintasa, enzima responsable de la síntesis de ATP.

 Las contribuciones de todas estas investigaciones hizo posible poder conocer mejor el proceso de fotosíntesis. Sin embargo, queda todavía mucho para entender mejor el proceso de fotosíntesis con el fin de mejorar su rendimiento y la producción de alimentos. Esto adquiere una especial importancia si pensamos que la población humana podría superar los 9000 millones para 2050 y que cada vez habrá menos suelo disponible y menos agua para cultivar. Se prevé que para ese momento (año 2050), además de más población, tendremos unos 50 millones de hectáreas menos para dedicarlas al cultivo debido a las condiciones medioambientales, incluyendo la salinización de suelos, disponibilidad de menos agua y la aparición de nuevas plagas, entre otros problemas.

Población Mundial

Bibliografía

Dismukes G. C., Klimov V. V., Baranov S. V., Kozlov Yu. N., DasGupta J., Tyryshkin A. (2001) The origin of atmospheric oxygen on Earth: The innovation of oxygenic photosynthesis. PNAS 98: 2170-2175

Pedroche FF (2012) Clorobiontes. En: El Árbol de la Vida: Sistemática y evolución de los seres vivos. Pablo Vargas y Rafael Zardoya (Eds.) Madrid ISBN 97-84-615-9740-6.

Ruiz-Trillo I (2012) Eucariotas. En: El Árbol de la Vida: Sistemática y evolución de los seres vivos. Pablo Vargas y Rafael Zardoya (Eds.) Madrid ISBN 97-84-615-9740-6.

Wungrampha S, Joshi R, Singla-Pareek SL, Areek A (2018) Photosynthesis and salinity: are these mutually exclusive? Photosynthetica Vol 56 (en prensa).

 

DESCUBIERTA UNA NUEVA RUTA DE SÍNTESIS DE ÁCIDO SALICÍLICO EN MELOCOTONERO

Investigadores del Grupo de Biotecnología de Frutales del CEBAS-CSIC han identificado una nueva ruta de biosíntesis de ácido salicílico (SA) en plantas de melocotonero (Prunus persica). El SA es una hormona vegetal muy importante para las plantas  ya que regula las respuestas a estrés ambiental y muchos otros procesos biológicos como crecimiento y desarrollo, germinación de semillas, producción, etc. A pesar de su importancia, la ruta de biosíntesis de SA en plantas no se ha caracterizado por completo.

En este trabajo, mediante técnicas metabolómicas y bioquímicas, estos investigadores han proporcionado evidencias que demuestran que la ruta de los glucósidos cianogénicos (metabolitos secundarios que desempeñan variadas funciones en las plantas, como es el hecho de que sean responsables del amargor de las almendras) está implicada en la biosíntesis de SA en plantas de melocotonero.

Hasta ahora, se aceptaba la existencia de dos rutas para la biosíntesis de SA en plantas: la ruta del isocorismato y la ruta de la fenilalanina (Phe) amonio-liasa (PAL). La nueva ruta descrita en plantas de melocotonero se puede considerar una tercera vía de síntesis de SA alternativa a la ruta PAL, ya que ambas rutas se inician con el aminoácido Phe.

Fig 1

Ruta de síntesis del ácido salicílico a partir de la ruta de los glucósidos cianogénicos en plantas de melocotonero.

 

El trabajo, dirigido por el Dr. Pedro Diaz Vivancos, lo han llevado a cabo los investigadores Dra. Agustina Bernal Vicente, Dr. Cesar Petri, Daniel Cantabella, Dr. José A. Hernández y el propio Dr. Pedro Díaz Vivancos. Este estudio fue financiado por el proyecto AGL2014-52563-R del Ministerio de Economía y Competitividad. Los resultados han sido recientemente aceptados para su publicación en la prestigiosa revista Plant & Cell Physiology, situada en la posición 16 de 212 revistas científicas en el área de “Plant Sciences”

(https://academic.oup.com/pcp/advance-article/doi/10.1093/pcp/pcx135/4222594).

Respuesta de la Stevia a la salinidad

La Stevia es un edulcorante natural no calórico que posee una capacidad endulzante unas 300 veces superior a la sacarosa.

 

La producción a gran escala de Stevia se ve limitada en primer lugar por la baja germinación de sus semillas. En este sentido, en nuestro grupo, hemos desarrollado un protocolo para multiplicar las plantas de Stevia en condiciones in vitro con el fin de obtener plantas clonales.

Enraizamiento y Aclimatación de las plantas de Stevia

Estas plantas, adaptadas a condiciones ex vitro (en macetas) se sometieron a estrés salino y comprobamos que desarrollaban mecanismos de adaptación para crecer con salinidades de 2 y 5 g/L.  Entre dichos mecanismos observamos adaptaciones fisiológicas relacionadas con el desarrollo, acumulación de iones y fluorescencia de clorofilas.

Imagenes de Fluorescencia

             Control            2 g/l                      5 g/l

Imágenes de fluorescencia de clorofilas

 

Por otro lado, también tenían lugar una serie de adaptaciones a nivel bioquímico como cambios en enzimas antioxidantes, contenido de clorofilas y prolina (aminoácido implicado en la tolerancia a estrés salino). Estos cambios les permiten sobrevivir en dichas condiciones de estrés ya que les permiten un ajuste osmótico, una protección de la fotosíntesis y una defensa frente al estrés oxidativo provocado por la salinidad.

Presentacion las 3

              Control                                                                 2 g/l                                                               5 g/l

En lo que a la producción de esteviósidos, hemos descrito un aumento con la edad de la planta de los contenidos del esteviósido que tiene mejores características comerciales, el Rebaudiósido A, lo que puede tener un interés comercial. Además, observamos que la salinidad no afectaba de una forma significativa la concentración del Rebaudiósido A.

Este trabajo demuestra que es posible usar aguas salinas u otras fuentes alternativas, como aguas de depuradora, para crecer estas plantas así como para la producción de este tipo de edulcorantes naturales.

Stevia La Verdad

Equipo investigador

 

Para más información:

Daniel Cantabella, Abel Piqueras, José Ramón Acosta.Motos, Agustina Bernal-Vicente, José A. Hernández, Pedro Díaz-Vivancos (2017) Salt-tolerance mechanisms induced in Stevia rebaudiana Bertoni: Effects on mineral nutrition, antioxidative metabolism and steviol glycoside content. Plant Physiol Biochem 115: 484-496. d.o.i.:10.1016/j.plaphy.2017.04.023.

Conferencia Foro BIOMUR: Nitrógeno y micorrizas, factores clave de la respuesta de las plantas al CO2

El pasado 14 de Octubre de 2016 tuvo lugar un nuevo seminario en el Foro BioMur en el CEBAS-CSIC. El seminario fue impartido por Cesar Terrer, estudiante de doctorado del Department of Life Sciences (Imperial College, London).

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En el siguiente enlace se puede consultar un resumen del trabajo que está realizando sobre el efecto de la limitación de nitrógeno en el suelo y la fertilización de CO2 y su relación con el papel de las micorrizas. Sus resultados muestran que el efecto del  CO2 atmosférico en el crecimiento de las plantas es dependiente de la disponibilidad de nitrógeno en el suelo y de la interacción con los microorganismos del suelo que favorezcan la absorción de este nutriente por parte de la planta.

https://cesarterrerblog.wordpress.com/2016/07/03/nitrogen-limitation-of-co2-fertilization-relief-from-fungal-partners/

 

La Fotorrespiración: Un mecanismo de protección para la fotosíntesis en condiciones de estrés ambiental

José A. Hernández Cortés (Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC, Murcia)

La RUBISCO (Ribulosa 1,5-bisfosfato Carboxilasa-Oxigenasa) tiene la capacidad de catalizar tanto la carboxilación (ciclo de Calvin-Benson) como la oxigenación de la Ribulosa 1,5-bifosfato (Miziorko y Lorimer 1983). Mientras que la carboxilación de la Ribulosa 1,5-bifosfato da lugar a dos moléculas de 3-fosfoglicerato, la oxigenación produce una molécula de 3-fosfoglicerato y otra de 2-fosfoglicerato. Este proceso de oxigenación de la Ribulosa 1,5 bifosfato se continúa con una serie de reacciones enzimáticas que tienen lugar en tres compartimentos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. Por eso no es raro ver a estos tres orgánulos muy próximos el uno del otro en una célula vegetal en hojas (Fig 1). A este conjunto de reacciones se le conoce con el nombre de fotorrrespiración (o ciclo fotosintético C2 de oxidación del carbono) y ocurre fundamentalmente en las plantas denominadas C3 (Ogren 1984).

 Fig. 1. Micrografía mostrando la cercanía de cloroplastos (C), peroxisomas (P) y mitocondrias (M) en una célula vegetal de una planta C3. Micrografía tomada en cooperación con el Dr. Enrique Olmos (CEBAS-CSIC)


Fig. 1. Micrografía mostrando la cercanía de cloroplastos (C), peroxisomas (P) y mitocondrias (M) en una célula vegetal de una planta C3. Micrografía tomada en cooperación con el Dr. Enrique Olmos (CEBAS-CSIC)

 

¿Qué funciones tiene la Fotorrespiración

El valor adaptativo de la fotorrespiración todavía es materia de debate para muchos fisiólogos vegetales. La fotorrespiración funciona al mismo tiempo que el Ciclo de Calvin-Benson y contribuye a un amplio rango de procesos en el cloroplasto, desde bio-energéticos hasta del metabolismo del C y de asimilación de N. Por ejemplo, el fosfoglicerato se incorpora directamente al Ciclo de Calvin-Benson, mientras que el fosfoglicolato se hidroliza para producir glicolato, que es metabolizado en mitocondrias y en peroxisomas. En el peroxisoma el glicolato se transforma en glicina, que posteriormente es descarboxilada en la mitocondria para producir serina, NH4+ y NADH:

Glicina serina

 

El NH4+ difunde hasta el cloroplasto donde se asimila para formar glutamina (a partir de glutamato), mientras que el NADH puede ser oxidado en la cadena de transporte electrónico de la mitocondria. La serina puede difundir al peroxisoma donde es convertida en glicerato, el cual pasa al cloroplasto para ser fosforilado y formar 3-fosfoglicerato que de nuevo entra en el ciclo de Calvin-Benson.

Como funciones más reconocidas para esta ruta cabe destacar:

1.- Se recupera carbono que podría perderse en forma de 2-fosfoglicerato al principio de la ruta. La fotorrespiración recupera un 75% del carbono perdido como glicerato que de nuevo puede entrar al Ciclo de Calvin-Benson. Es decir, 2 moléculas de 2-fosfoglicerato (4 C) que se pierden en la oxigenación de la Rubisco se transforman en una molécula de 3-fosfoglicerato (3 C). Esta conversión requiere la hidrólisis de una molécula de ATP. Además, la descarboxilación de la glicina en la mitocondria libera una molécula de CO2 que podría llegar al cloroplasto y ser fijada por la Rubisco y entrar en el Ciclo de Calvin.

2.- Otra función atribuida a la fotorrespiración es minimizar la foto-inhibición del aparato fotosintético causado por un exceso de poder reductor formado en el cloroplasto en condiciones de estrés ambiental (alta intensidad luminosa, elevada temperatura, déficit hídrico, salinidad, etc…). Cuando los aceptores electrónicos están saturados, el aparato fotosintético usa sustratos alternativos para eliminar el exceso de poder reductor generado por el flujo electrónico. La fotosíntesis en estas condiciones puede dar lugar a la generación de especies reactivas del oxígeno (ROS) que pueden ocasionar daños oxidativos al cloroplasto y a la célula. La fotorrespiración consume  O2 y ATP en el cloroplasto evitando su acumulación. El consumo de O2 en el cloroplasto minimiza su uso como aceptor de electrones en el PSI (reacción de Mehler) o que interaccione con moléculas de clorofila excitadas. Esto minimiza la formación de ROS.

3.- En el estroma del cloroplasto, la glutamina sintetasa y la glutamato sintasa dependiente de ferredoxina (GOGAT) usan el NH4+ y el 2-oxoglutarato, para recuperar el N inicialmente perdido con el glutamato exportado desde el cloroplasto al peroxisoma. En estas reacciones se produce 2 moléculas de Ferredoxina oxidada (Fdox) y dos de ADP, que son empleadas como aceptores electrónicos en la cadena de transporte fotosintético.

En este sentido, la fotorrespiración disipa el exceso de equivalentes reducidos previniendo la sobre-reducción de la cadena de transporte fotosintético.

Cuando se produce un descenso en la relación CO2/O2 intracelular debido al cierre estomático, que se produce en respuesta a estrés hídrico o salino, se suele incrementar el flujo a través de la fotorrespiración.

Fig. 2.- La Fotorrespiración previene la sobre-reducción de la cadena de transporte electrónico en el cloroplasto. La ruta recupera el 75% del C perdido al principio en forma de fosfoglicolato. Además regenera aceptores electrónicos en la cadena de transporte fotosintético (Fdox y ADP) (Imagen tomada de Taiz y Zeiger 2006).

Fig. 2.- La Fotorrespiración previene la sobre-reducción de la cadena de transporte electrónico en el cloroplasto. La ruta recupera el 75% del C perdido al principio en forma de fosfoglicolato. Además regenera aceptores electrónicos en la cadena de transporte fotosintético (Fdox y ADP) (Imagen tomada de Taiz y Zeiger 2006).

Producción de H2O2 por la Fotorrespiración

En plantas C3 crecidas en condiciones que favorecen una elevada tasa de oxigenación de la Rubisco, tal como un día muy soleado, un estrés hídrico o salino, la ruta fotorrespiratoria es probablemente el proceso más importante y rápido en generar H2O2.

El H2O2 se forma en el peroxisoma durante la oxidación del glicolato a glioxilato por la enzima glicolato oxidasa. En esta situación, la enzima catalasa es crucial para eliminar el H2O2 generado en la fotorrespiración.

glicolato oxidasa catalasa

La importancia de la catalasa para realizar esta función se ha demostrado con plantas mutantes que presentan baja actividad catalasa o empleando la tecnología antisentido (plantas transformadas con un gen que codifica para la catalasa pero insertado a la inversa provocando así la ausencia del correspondiente mRNA, por lo que no se sintetiza la proteína). Además, se ha demostrado que la catalasa es importantísima para mantener el balance redox celular en condiciones de estrés oxidativo (alta intensidad luminosa, salinidad, ozono etc…) (Willekens et al. 1997).

Aunque los peroxisomas contienen todos los componentes del ciclo ascorbato-glutatión (ASC-GSH) (Jiménez et al., 1997) no es capaz de eliminar la gran cantidad de H2O2 generado en el peroxisoma cuando hay un alto flujo fotorrespiratorio. Sin embargo, una de las funciones atribuidas al ciclo ASC-GSH en el peroxisoma es eliminar el H2O2 que podría difundir por la membrana del peroxisoma y evitar un estrés oxidativo en el citosol (Jiménez et al., 1997, 1998).

La catalasa es un hemoproteína con una alta actividad pero con una baja afinidad (alta Km) por el H2O2. Actúa con altas concentraciones de H2O2, mientras que la APX posee una alta afinidad (baja Km), por lo que es muy activa con bajos niveles de H2O2, actuando en la regulación fina de los niveles intracelulares de H2O2. Esto quiere decir que la eliminación de H2O2 por la catalasa requiere altas concentraciones de esta enzima, mientras que la eliminación por APX requiere menos niveles de enzima. Los altos niveles de enzima catalasa requeridos para esta función se reflejan en los grandes cristales de catalasa que se pueden observar en fotografías de peroxisomas tomadas con microscopio electrónico (Fig 3).

Fig 3. Micrografía mostrando los tres orgánulos implicados en la fotorrespiración, donde se aprecia la localización de la catalasa en la matriz del peroxisoma como una inclusión de forma cuadrada. Imagen sacada del libro “Plant Peroxisomes” (Huang et al, 1983). C, cloroplasto, m , mitocondria, P, peroxisoma).

Fig 3. Micrografía mostrando los tres orgánulos implicados en la fotorrespiración, donde se aprecia la localización de la catalasa en la matriz del peroxisoma como una inclusión de forma cuadrada. Imagen sacada del libro “Plant Peroxisomes” (Huang et al, 1983). C, cloroplasto, m , mitocondria, P, peroxisoma).

 

La generación de H2O2 en la fotorrespiración puede incluso ser mayor que el generado en la reacción de Mehler-peroxidasa (Foyer y Noctor 2003) (ver también https://antioxidantsgroup.wordpress.com/2015/10/06/funcion-del-ascorbato-en-la-proteccion-de-la-fotosintesis-i-la-reaccion-de-mehler-y-el-ciclo-agua-agua/).

Existe una fuerte correlación entre  los niveles de actividad catalasa y la tasa fotosintética. La inhibición de la actividad catalasa con el inhibidor aminotriazol hace disminuir la tasa de asimilación de CO2 (Amory et al., 1992). Esto podría ser debido a que el H2O2 es un inhibidor de enzimas que están reguladas por el sistema tiorredoxina como ocurre con algunas enzimas del Ciclo de Calvin-Benson (Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa, Fructosa-1,6-bisfosfatasa, Sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa, Fosforibuloquinasa….) (Jacquot et al (1993).

La inhibición de la actividad catalasa puede producirse en condiciones de estrés que afecten a la síntesis de proteínas (salinidad, estrés hídrico, altas y bajas temperaturas etc….) (Vock y Feierabend 1989). Esto tendría un efecto inmediato de acumulación de H2O2 en el peroxisoma, que podría difundir a través de la membrana de este orgánulo y afectar a otros compartimentos celulares.

Conclusiones

Como hemos comentado anteriormente, las funciones adscritas a la fotorrespiración sigue siendo un tema de debate. Cuando se describió este conjunto de reacciones no se le pudo asignar ninguna función útil a la fotorrespiración por diferentes motivos (ver Figura 4):

1.- Se pierde ribulosa-1,5-bisfosfato para el ciclo de Calvin-Benson

2.-La fijación de CO2 se invierte: se consume O2 y se libera CO2 en presencia de luz (de ahí el  nombre de fotorrespiración).

3.-Sólo una parte del carbono se recicla

4.- Gasto de ATP de forma innecesaria.

Figura 4.- Flujo del carbono y del oxígeno en el ciclo de Calvin y en la fotorrespiración. (Imagen tomada de Taiz y Zeiger 2006).

Figura 4.- Flujo del carbono y del oxígeno en el ciclo de Calvin y en la fotorrespiración. (Imagen tomada de Taiz y Zeiger 2006).

 

Se consideró que la fotorrespiración era una ruta metabólica residual, ineficaz e incluso inútil. Era como si la fotorrespiración deshiciera lo realizado por la fotosíntesis. Pero investigaciones posteriores pusieron de manifiesto que tanto la fotorrespiración como la fotoinhibición (interrupción controlada del PS II) son muy importantes para la regulación de la fotosíntesis. De hecho, mutantes incapaces de hacer fotorrespiración no son capaces de crecer en  condiciones ambientales normales, o la supresión del proceso por manipulación genética produce desequilibrios en la planta.

Por tanto, con el paso del tiempo diferentes investigaciones han ido atribuyendo a la fotorrespiración un efecto protector para el proceso de fotosíntesis. Por ejemplo, en situaciones donde la concentración del CO2 es baja. Esta situación ocurre cuando las plantas están creciendo en condiciones de alta intensidad luminosa, cuando hay limitaciones hídricas, salinidad etc… En tales situaciones, un descenso en el proceso de asimilación de CO2 no permitiría una regeneración de los aceptores de electrones en la cadena de transporte fotosintético, especialmente NADP+ y ADP, lo que favorecería la generación de ROS.  En estas condiciones, la fotorrespiración es un sumidero alternativo de energía o de poder reductor (Arellano y De la Rivas 2006). Consume, como hemos visto, O2 y ATP en el cloroplasto evitando su acumulación. El consumo de O2 en el cloroplasto minimiza su uso como aceptor de electrones en el PS I (reacción de Mehler; ver también https://cienciacebas.wordpress.com/2015/10/06/funcion-del-ascorbato-en-la-proteccion-de-la-fotosintesis-i-la-reaccion-de-mehler-y-el-ciclo-agua-agua/) o que interaccione con moléculas de clorofila excitadas. Esto minimiza la formación de ROS. Además, permite un flujo electrónico que favorece la recuperación de C para el Ciclo de Calvin-Benson y de aceptores electrónicos (Fdox y ADP).

Es cierto que la fotorrespiración reduce la eficiencia fotosintética (Arellano y De la Rivas 2006), pero ofrece a cambio un mecanismo de fotoprotección en condiciones adversas que opera junto a otros mecanismos de protección, como el ciclo agua-agua y el ciclo de las xantofilas (ver también https://antioxidantsgroup.wordpress.com/2015/10/06/funcion-del-ascorbato-en-la-proteccion-de-la-fotosintesis-i-la-reaccion-de-mehler-y-el-ciclo-agua-agua/ y https://antioxidantsgroup.wordpress.com/2015/10/13/funcion-del-ascorbato-en-la-proteccion-de-la-fotosintesis-ii-los-carotenoides-y-el-ciclo-de-las-xantofilas/).

En consequencia, la Rubisco, enzima sumidero de CO2 o de O2 garantiza un consumo de ATP y NADPH bien mediante el ciclo fotorreductor del carbono (ciclo de Calvin-Benson) o mediante el fotooxidativo (fotorrespiración) (Arellano y De las Rivas 2006).

 

Bibliografía

Arellano y De las Rivas (2006) Investigación y Ciencia Marzo, pp. 42-50.

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JA Hernandez

José A. Hernández es Investigador Científico del Grupo de Biotecnología de Frutales (CEBAS-CSIC)

LAS HORMONAS VEGETALES (Parte I)

José A. Hernández Cortés (Grupo de Biotecnología de Frutales, CEBAS-CSIC)

Las hormonas se definen como mensajeros químicos que coordinan las funciones celulares en organismos multicelulares. Los animales producen una gran variedad de hormonas, algunas de las cuales producen su efecto sobre un número pequeño de células y producen respuestas específicas. En contraste, las plantas producen un menor número de sustancias con carácter hormonal, afectan a todas las células produciendo respuestas más variadas. Además, la acumulación y el efecto de las hormonas vegetales está modulado por varios factores como el ambiente y por la actividad de otras hormonas vegetales.

En 1937, Frits Went y Kenneth Thimann, en su libro “Phytohormones” definieron hormona como una sustancia que siendo producida en una parte del organismo, es transferida a otra parte donde produce un efecto fisiológico específico, caracterizándose por la propiedad de servir como mensajeros químicos.

Algunos científicos indicaron que las diferencias entre la acción de una hormona en animales y en plantas es muy grande para usar el mismo término. Las hormonas animales se producen en tejidos específicos (por ejemplo en la glándula pituitaria, en el páncreas etc…), son transportadas por el torrente sanguíneo y actúan en tejidos distantes. Sin embargo, la mayoría de las células vegetales son capaces de producir hormonas, sus mecanismos de transporte son diversos y pueden afectar a cortas y a largas distancias, es decir, en el mismo lugar de producción o en células más distantes.

También existen similitudes en la función de las hormonas en animales y en vegetales: son activas a bajas concentraciones y funcionan como señales químicas, por lo que el término de hormona también se acepta para describir a este tipo de moléculas en plantas. Sin embargo, y para evitar confusiones con animales, se introdujo el término de fitohormona para referirnos a estas sustancias en plantas.

Inicialmente se describieron 5 grandes grupos de hormonas vegetales clásicas entre principios y mitad del siglo XX:

Auxinas, fueron el primer grupo de hormonas vegetales descubiertas. La primera auxina natural descrita fue el ácido indolil-3-acético (aislado en 1926, F. Went).

AIA

Giberelinas, fueron el segundo grupo de hormonas vegetales descritas (1926, E. Kurosawa).

GAs

Citoquininas. Descritas entre los años 1940-1950 por F. Skoog. La primera citoquinina natural descubierta fue la zeatina.

Zeatina

Etileno (la hormona gaseosa). En 1901 Dimitri Neljubov identificó al etileno producido por la hulla de la calefacción como responsable de la llamada triple respuesta del guisante.

etileno

Ácido Abcísico (ABA), descrito en la década de 1950 por T. Bennett-Clark y N. Kefford.

ABA

 

Posteriormente, se han descrito otros compuestos que cumplen con el criterio de hormonas vegetales: brasinoesteróides, ácido jasmónico, ácido salicílico y estrigolactonas. Además, se han descrito otros compuestos que también tienen función de señalización en el desarrollo vegetal y en respuestas a estreses, incluyendo péptidos, poliaminas, especies reactivas del oxígeno (ROS) y óxido nítrico.

 

Referencias

Taiz y Zieger (2006) Fisiología Vegetal, tercera Edición. Servicio de Publicaciones de la Universidad Jaime I, Castellón (España).

Williams, M.E. (June 16, 2011). Introduction to Phytohormones. Teaching Tools in Plant Biology: Lecture Notes. The Plant Cell (online), doi/10.1105/tpc.110.tt0310.

 

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