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¿Se puede considerar el agua oxigenada (H2O2) como una hormona en plantas?

José Antonio Hernández Cortés (Investigador Científico del CEBAS-CSIC)

En 1937, Frits Went y Kenneth Thimann, en su libro “Phytohormones” definieron hormona como una sustancia que siendo producida en una parte del organismo, es transferida a otra parte donde produce un efecto fisiológico específico, caracterizándose por la propiedad de servir como mensajeros químicos.

Algunos científicos indicaron que las diferencias entre la acción de una hormona en animales y en plantas es muy grande para usar el mismo término. Las hormonas animales se producen en tejidos específicos (por ejemplo en la glándula pituitaria, en el páncreas etc…), son transportadas por el torrente sanguíneo y actúan en tejidos distantes. Sin embargo, la mayoría de las células vegetales son capaces de producir hormonas, sus mecanismos de transporte son diversos y pueden afectar a cortas y a largas distancias, es decir, en el mismo lugar de producción o en células más distantes. Las hormonas animales son transportadas por la sangre, mientras que las fitohormonas se transportan vía xilema y/o floema.

También existen similitudes en la función de las hormonas en animales y en vegetales: son activas a bajas concentraciones y funcionan como señales químicas, por lo que el término de hormona también se acepta para describir a este tipo de moléculas en plantas. Sin embargo, y para evitar confusiones con animales, se introdujo el término de fitohormona para referirnos a estas sustancias en plantas.

El H2O2 es uno de los metabolitos redox más importante

A altas concentraciones induce daños oxidativos a macromoléculas biológicas que puede dar lugar a muerte celular. Sin embargo, a bajas concentraciones, el H2O2 puede actuar como una molécula señalizadora y en muchos aspectos se asemeja a una fitohormona.

A diferencia de otras especies reactivas del oxígeno (ROS), el H2O2 es una molécula relativamente estable, con una vida media de milisegundos (ms). Su concentración en tejidos vegetales oscila aproximadamente sobre 1 µmol por gramo de peso fresco en condiciones normales (Cheeseman et al 2006).

En las células vegetales, el H2O2 se produce por diferentes rutas (Fig 1):

Fotorrespiración

Cadenas de transporte electrónico

Reacciones redox

                La mayoría de H2O2 intracelular se produce a partir del O2, en una reacción escalonada en la que el radical superóxido (O2.-) es el intermediario. En situaciones de estrés ambiental, el cloroplasto y la mitocondria generan una elevada producción de O2.-. Este anión es dismutado hasta H2O2 tanto de forma no enzimática, en una reacción dependiente del pH, como de forma enzimática por acción de las superóxido dismutasas (SODs).

En el apoplasto, las NADPH oxidasas y las POXs de clase III de pared celular son también responsables de la formación de H2O2. Las NADPH oxidasas generan O2.- empleando el poder reductor del NADPH citosólico. Posteriormente, el O2.- generado dismuta a H2O2 por acción enzimática de la SOD.

                La degradación de aminas y poliaminas, por acción de amino oxidasas dependientes de Cu y de poliamina oxidasa, es también fuente de H2O2 en plantas.

                Sin embargo, el principal sitio de generación de H2O2 en las células vegetales es el peroxisoma. Este orgánulo contiene diferentes enzimas que generan H2O2: SOD, amino oxidasa, acil-CoA oxidasa, glicolato oxidasa, uricasa, sulfato oxidasa, aldehído oxidasa, sarcosina oxidasa y xantina oxidasa.

                La β-oxidación de ácidos grasos, vía acil-CoA, genera H2O2.  Este es un proceso importante durante la germinación de semillas que contienen glioxisomas. En tejidos fotosintéticos, la producción de H2O2 en el peroxisoma tiene lugar durante la fotorrespiración (ver https://bit.ly/2ycmlSf), contribuyendo aproximadamente al 70% de la producción total del H2O2 de la célula vegetal.

Esquema 1

Fig. 1. Fuentes de generación de peróxido de hidrógeno

 

Enzimas eliminadoras de H2O2

EL contenido endógeno de H2O2 en células vegetales es mayor que el de células animales o en bacterias. LA acumulación descontrolada de H2O2 puede dar lugar a la generación de radicales hidroxilo mediante una reacción de Fenton (ver https://bit.ly/2PbLRy8). Por ello, es necesario un sistema eficiente  para la eliminación de H2O2 (y de O2.-). En este sentido, las plantas disponen de un eficiente arsenal de defensa frente a las ROS, incluido el H2O2. Las defensas enzimáticas incluyen catalasas, peroxidasas (POXs), ascorbato peroxidasas (APXs), glutatión peroxidasas (GPXs) (ver https://bit.ly/2y04tut). Igualmente, diferentes compuestos no enzimáticos (antioxidantes no enzimáticos) tienen una gran importancia en la eliminación de H2O2 (ver https://bit.ly/2O5DLur).

Transporte

No existe ninguna evidencia del transporte del H2O2 a largas distancias. Sin embargo, al ser la ROS menos reactiva, esta propiedad le permite viajar a las células vecinas o a otros compartimentos celulares y poder así actuar como molécula señalizadora (Winterbourn 2017). En este sentido, si el H2O2 es capaz de escapar de los mecanismos de eliminación (antioxidantes) y si no es reducido a .OH, podría difundir más libremente desde el sitio de generación y alcanzar su posible blanco.

Peroxiporinas: En el año 2000, los investigadores Henzler y Steudle describieron la existencia de una subclase de acuaporina que llamaron peroxiporina implicada en el transporte de H2O2. LAS acuaporinas vegetales son una clase de proteínas transportadoras de agua y de otras moléculas, incluyendo CO2 y nutrientes, cumpliendo una función en el crecimiento y desarrollo vegetal.

Señalización

Está muy demostrado que el efecto del H2O2 depende de su dosis y que a concentraciones bajas actúa como molécula señalizadora. A pesar de que el H2O2 es rápidamente eliminado,  de forma enzimática, dichos mecanismos enzimáticos son menos efectivos a concentraciones muy bajas, del orden de 10 nM, lo que  permite al H2O2 actuar como segundo mensajero (Winterbourn 2017). Las proteínas son un objetivo primario de las ROS y hay dos modos de acción mediante los cuales el H2O2 es percibido: La oxidación de residuos de aminoácidos y la reacción con un intermedio reactivo.

La oxidación directa de residuos cisteinil y de cadenas laterales tiólicas puede actuar como sensor y/o interruptor en la traducción de señales y en la regulación de la actividad enzimática (Cerny et al 2018). Los residuos de cisteína pueden sufrir modificaciones reversibles o irreversibles. Enzimas clave del Ciclo de Calvin y del metabolismo del carbohidratos son oxidados en respuesta a H2O2 (Rubisco, ribulosa-5-fosfato-quinasa, gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa, transcetolasa, sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa…).

La oxidación de residuos de metionina no parece estar relacionada con la señalización del H2O2 pero su primera forma oxidasa, la metionina sulfóxido, es el producto de una modificación postraducional, que puede ser revertida por acción de la metionina sulfóxido reductasa (Cerny et al 2018). Esta enzima aumenta la tolerancia a H2O2, lo que indica que los residuos de metionina podrán tener una función en la respuesta a estrés inducida por H2O2. También se ha demostrado que la actividad GSH-S-transferasa se reduce por la oxidación de metionina (Hardin et al 2009).

Sin embargo, las modificaciones postraduccionales de proteínas inducido por H2O2 no se limita a residuos de cisteína y metionina

Factores de transcripción (FT)

El H2O2 puede interaccionar con diferentes FT favoreciendo tanto su activación como su inactivación. Los factores de HsfA (Heat-Shock Transcription Factors) tienen que formar trímeros para activar genes inducibles por choques térmicos, como la APX. Este mecanismo de trimerización requiere la formación de puentes di-sulfuro intramoleculares que podría estar directamente inducido por el H2O2.

La familia de FT NAC está implicada en procesos de desarrollo y en diferentes procesos biológicos, incluyendo senescencia y respuestas a estrés abiótico. Muchos genes de esta familia son inducidos por H2O2.

El inhibidor de la ARN polimerasa citosólica se activa por H2O2 a través del sistema tiorredoxina y se transloca al núcleo.

Los FT WRKY30, WRKY53 y WRKY46 se inducen en respuesta a O3 y H2O2. El FT WRKY70 interactúa en la respuesta del FT ZAT7 (una proteína de dedo de Zinc) con el H2O2. El FT ZAT12, que también responde a H2O2, media en la absorción de Fe en respuesta a deficiencias de dicho nutriente (ver en Cerny et al 2018).

El Ca2+ es un segundo mensajero implicado en numerosos procesos en plantas. Muchas respuestas requieren un efecto combinado del H2O2 y el Ca2+. Por ejemplo, la apertura de canales de H2O2 dependientes de Ca. La proteína Calmodulian dependiente de Ca activa la enzima catalasa (eliminadora de H2O2) y una fosforilación dependiente de Ca activa las NADPH oxidasas (que genera O2.- que posteriomente dismuta a H2O2).

Interacción H2O2/Fitohormonas

Diferentes autores han mostrado la existencia de una interacción entre el estado redox celular y las hormonas vegetales. Las ROS, además de mediar rutas relacionadas con estrés, son componentes clave de las redes de señalización de las fitohormonas. En respuesta a diferentes hormonas (ABA, auxinas, brasinoesteriodes, citoquininas, SA , JA, etc…) se ha detectado cambios en los niveles de proteínas relacionadas con el metabolismo del H2O2 y con el estado redox en general. En este sentido se ha descrito cambios en catalasa, SOD, APX, POXs, peroxirredosinas, etc… (revisado en Cerny et al 2018).

Algunas enzimas implicadas en el metabolismo de hormonas generan H2O2, como ocurre con la ABA aldehído oxidasa, auxina aldehído oxidasa, monooxigenasas etc…

Del mismo modo, se ha descrito como el H2O2 actúa sobre el metabolismo de algunas hormonas como el ABA. En este sentido, tratamientos de semillas de guisante con H2O2 reducen los niveles de ABA (Barba-Espín et al 2010). Este efecto está mediado con el aumento de los niveles de expresión del gen CYP707A2, que codifica para la enzima ABA 8′-hidroxilasa, implicada en el catabolismo de ABA (Liu et al., 2010). Sin embargo, la inducción de genes relacionados con el catabolismo del ABA por H2O2 requiere también la participación del NO (Liu et al 2010). Además, estos mismos autores han descrito la mediación del H2O2 en la regulación de genes implicados en la biosíntesis de las GAs (GA 20-oxidasa, GA 3-oxidasa y  GA 2-oxidasa).

La señalización por etileno se induce en respuesta a la acumulación de H2O2 y el receptor del etileno ETR1 puede percibir el H2O2 directamente de una manera independiente de etileno (Desikan et al 2005).

Señalización de la luz

La percepción de la luz azul por criptocromo está acoplada a la producción de H2O2, mientras que el fitocromo B también modula el metabolismo de ROS en raíces vía síntesis y transporte del ABA (Consentino et al 2015 ; Ha et al. 2018).

Germinación

Durante la germinación de semillas la activación del metabolismo aumenta los niveles de producción de ROS, incluyendo el H2O2. La germinación comienza con la absorción de agua por parte de la semilla seca, y termina con la elongación del eje embrionario y la protrusión de la radícula. Durante este proceso, se activa la respiración que proporciona energía, se degradan proteínas de reserva para proporcionar energía y aportar aminoácidos para las nuevas proteínas que se sinteticen, etc…Hay que pensar, que la semilla, en cuanto empiece a tomar agua va a activar su metabolismo en mitocondrias, peroxisomas, glioxisomas, y por tanto empezará a producir ROS. Además, la activación de la NADPH oxidasa también genera O2.- (y por tanto H2O2).

Trabajando sobre el efecto del H2O2 sobre la germinación de semillas de guisante, Barba-Espín et al (2011) propusieron  un modelo, según el cual el H2O2 podría inducir un descenso de ABA en la semilla dependiente de MAPK e inducir la carbonilación de proteínas de reserva, favoreciendo su movilización, y de enzimas glucolíticas, lo que estimularía el ciclo de las pentosas fosfato (Job et al. 2005). La activación de dicho ciclo proporcionaría NADPH para el sistema tiorredoxina, implicado en la germinación y en el desarrollo de plántulas (Lozano et al. 1996). Alternativamente, el H2O2 podría actuar, directa o indirectamente en el embrión alterando el transporte de ABA y/o induciendo un catabolismo de esta hormona, lo que favorecería la germinación. Finalmente, el descenso de ABA podría inducir un descenso en ACC, lo que favorecería la emergencia de la radícula a las 24 h de tratamiento con H2O2  (Fig 2) (Barba-Espín et al., 2011).

esquema modelo H2O2 guisante

Fig 2. Modelo propuesto por Barba-Espín et al (2011) sobre la función clave del H2O2 en la germinación y crecimiento temprano en guisante.

Por ello, un control de los niveles de ROS, por parte de los mecanismos de defensa antioxidantes, va a resultar de gran importancia durante el proceso de germinación (ver https://bit.ly/2QvH1fw).

Desarrollo de raíces

Las auxinas son las hormonas clave en la regulación del crecimiento de la raíz y es conocido que las auxinas median cambios en los niveles de H2O2, promoviendo el crecimiento celular y la formación de raíces laterales (Su et al 2016).

Desarrollo de tallos

El crecimiento y desarrollo de tallos está dirigido por las hormonas auxinas y citoquininas. Las auxinas inducen las POXs de pared celular y la NADPH oxidasa para generar ROS, favorecer el debilitamiento de la pared celular y favorecer la elongación celular (Mangano et al 2017). A su vex, se ha descrito que el H2O2 puede mediar en la dominancia apical y la epinastia foliar (Sandalio et al 2016).

Movimiento de estomas

 El mecanismo de cierre estomático mejor descrito es el mediado por ABA, que actúa en conexión de otras señales como los iones Ca2+, NO, H2O2 y procesos de fosforilación (https://bit.ly/2O7TXeQ). Las células guarda pueden generar H2O2 por diversas vías, incluyendo las actividades enzimáticas amino oxidasa, POXs y NADPH oxidasa. A su vez, esta última proteína está regulada por iones Ca2+ y por procesos de fosforilación mediados por la proteína quinasa OST1. A su vez, la proteína OST1 está regulada por ABA.

El SA SA reduce la conductancia estomática en una forma dependiente de la dosis. Este efecto parece ser dependiente de la generación de ROS ya que la aplicación de enzimas antioxidantes (Catalasa, SOD) suprime este efecto. El cierre estomático inducido por SA era prevenido por tratamientos con salicilhidroxámico, un inhibidor de POXs de pared celular, pero no por DPI (inhibidor de NADPH oxidasa). Esto sugiere que el cierre de estomas inducido por SA está mediado con la producción de H2O2 debido a las POXs de pared celular (Khokon et al 2011; Miura et al 2013). En este proceso también interviene los iones Ca2+, ya que el tratamiento con un quelante de Ca2+ (EGTA) reduce el efecto del SA en el cierre de estomas (Khokon et al 2011).

Por lo tanto, se puede sugerir que la aplicación de SA podría tener una aplicación práctica en Agricultura con el fin de aumentar la tolerancia de las plantas a condiciones de falta de agua (Hernández et al 2017).

Polinización

El H2O2 y otras ROS tienen una función clave en la navegación de polen y la fusión de gametofitos. Las plantas angiospermas (las que producen verdaderas flores) han desarrollado barreras reproductivas para evitar la autofecundación, conocido como autoincompatibilidad (Serrano et al 2015). Los niveles de H2O2 son elevados durante una reacción incompatible, pudiendo ocasional una muerte celular programada. Sin embargo, en una reacción compatible, los niveles de H2O2 disminuyen en el estigma favoreciendo el desarrollo del tubo polínico. La acumulación de ROS, especialmente la del radical hidroxilo que se genera en gran parte a partir de H2O2, es crucial para la ruptura del tubo polínico y la liberación de células espermáticas (Duan et al 2014).

Maduración de frutos

Huan et al. (2016) propusieron que el H2O2 actúa como una molécula de señalización en la etapa intermedia del desarrollo de frutos de melocotón, actuando como una molécula tóxica importante, ya que estimula el proceso de peroxidación de lípidos y un estrés oxidativo, durante la etapa tardía de la maduración del fruto (Huan et al 2016). Otros autores han observado cambios en el estado redox durante diferentes etapas de la maduración de frutos de tomate encontrando un aumento importante en los contenidos de H2O2 en el denominado punto de ruptura (definido como el cambio de color en el fruto) (Kumar et al 2016). El aumento de H2O2 parece estar regulado por etileno, que se correlaciona con un aumento de la tasa respiratoria y de la producción de ROS (Hurr et al 2013).

Senescencia y Muerte celular

La senescencia es un proceso oxidativo regulado genéticamente que implica una degradación general de las estructuras celulares y las enzimas y la movilización de los productos de degradación a otras partes de la planta. La senescencia se caracteriza principalmente por el cese de la fotosíntesis, la desintegración de las estructuras de los orgánulos, las pérdidas intensivas de clorofila y proteínas y los aumentos dramáticos en la peroxidación lipídica y de la permeabilidad de la membrana. Estos últimos cambios se deben principalmente a un aumento en la generación de ROS que tiene lugar en los tejidos vegetales durante el proceso de senescencia (del Río et al 1998). En dichos tejidos, el H2O2 puede mediar procesos de muerte celular programada junto con cambios en hormonas relacionadas con estrés como SA o etileno (Cerny et al 2018). Se ha observado que líneas de plantas transgénicas que presentan bajos niveles de H2O2 tienen una senescencia retardada (Bieker et al 2012). Plantas de tabaco, que sobreexpresan los transgenes cytsod y/o cytapx (codifican para SOD o APX citosólicas) además de ser más tolerantes al estrés hídrico, presentaron una senescencia retardada (ver figura 3). Estas plantas, además de presentar más actividad SOD y/o APX también mostraron niveles mayores de otras actividades antioxidantes, como catalasa, POX, etc…) (Faize et al 2011).

Planats tabaco transgenicas

Figura 3.- Plantas transformadas de tabaco que sobreexpresan genes antioxidantes. Se puede mostrar como las plantas transformadas tienen una clorosis retardada, a diferencia de los controles, donde las hojas basales ya están totalmente cloróticas.

 

Respuesta a estreses ambientales

Las hormonas relacionadas con respuesta a estrés (ABA, SA, JA y etileno) emplean H2O2 en sus cascadas de señalización (Saxena et al 2016). Igualmente, el H2O2 está implicado en respuestas de aclimatación y tolerancia a diferentes estreses. En este sentido, el pre-tratamiento de plantas o semillas con H2O2 aumenta la resistencia a diferentes estreses, incluyendo salinidad, estrés hídrico, estrés térmico, etc… (Hossain et al 2015).

CONCLUSIONES

El H2O2 es una molécula señalizadora y está conectada con la ruta de señalización de diferentes fitohormonas, actuando como segundo mensajero en respuesta a diferentes condiciones ambientales y modulando el crecimiento y el desarrollo vegetal.

Su efecto en el crecimiento depende de la dosis, lo que nos lleva a pensar en el H2O2 como un regulador del crecimiento, pero ¿podríamos decir que el H2O2 es una posible hormona?

El H2O2 es producido y degradado por la misma planta en respuesta a estímulos y puede ser percibido por proteínas especializadas, elicitando respuestas a bajas concentraciones (del orden de nM).

Sin embargo, el factor limitante del H2O2 para poder considerarlo como posible hormona reside en su transporte, ya que no puede moverse a largas distancias debido a su baja estabilidad y a la presencia de diferentes moléculas eliminadoras o secuestradoras (antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos) de H2O2.

Sin embargo, el que se considere o no al H2O2 como una fitohormona no cambia para nada su importancia en el ciclo de vida de las plantas.

 

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Environmentally friendly strategies against Plum pox virus: Effect of PPV infection on the salicylic acid biosynthetic pathway from mandelonitrile in peach

José A. Hernándeza; Pedro Díaz-Vivancosa,b
aBiotechnology of Fruit Trees Group, Dept. Plant Breeding, CEBAS-CSIC, Campus Universitario de Espinardo, 25. 30100 Murcia (Spain). bDepartment of Plant Biology, Faculty of Biology, University of Murcia, Campus de Espinardo, E-30100 Murcia, Spain.

In a previous work, we reported that the cyanogenic glycosides (CNglcs) pathway can be involved in a new salicylic acid (SA) biosynthetic pathway in peach, with mandelonitrile (MD) linking both pathways (Diaz-Vivancos et al. 2017). In this pathway, MD acts as an intermediary molecule between CNglcs turnover and SA biosynthesis (Diaz-Vivancos et al. 2017). The plant hormone SA plays multiple roles in plants and acts as an endogenous signal mediating plant defense responses against both biotic and abiotic stimuli. In that regards, we study the effect of MD and phenylalanine (Phe), a known SA-precursor, treatments on stress-related plant hormone contents [(SA, abscisic acid (ABA), and jasmonic acid (JA)] and symptomatology in Plum pox virus-infected peach seedlings.

            The PPV-infected peach seedlings were treated with 1 mM MD or Phe for six weeks and then submitted to an artificial rest period again, which was necessary to ensure the later multiplication of the virus. Samples were taken six weeks after the second artificial rest period; the seedlings were inspected for sharka symptoms and were irrigated with either 1 mM MD or Phe during these six weeks. For all the conditions, 12 seedlings were assayed, and another 12 plants were kept as control.

            In PPV-infected seedlings, an increase of about 1.5-fold in total SA content was observed in control and MD- and Phe-treated plants due to the infection (Fig.1), suggesting that the SA biosynthetic pathway from MD is also functional under biotic (Plum pox virus infection) stress conditions, although the contribution of this pathway to the total SA pool does not seem to be important under such condition. We also analyzed the effect of MD and Phe treatments on abcisic (ABA) and jasmonic acids (JA) levels in control and PPV-infected seedlings. The MD treatment produced a drop in ABA levels in control plants. However, PPV-infection induced an increase in ABA content in MD-treated plants, whereas JA levels strongly increased by both MD and Phe treatments (Fig 1).

Fig 1 color

Figure 1.- Total ABA , JA and SA levels in the leaves of peach seedlings grown in the presence or absence of MD or Phe submitted PPV infection . Data represent the mean ± SE of at least five repetitions of each treatment. Different letters indicate significant differences according to Duncan’s test (P≤0.05).Escribir una leyenda

Regarding PPV symptoms, venal chlorosis and leaf deformation were observed in non-treated seedlings. The mean intensity of PPV symptoms observed in non-treated plants, around 3.0 on a scale of 0 to 5, confirmed the high susceptibility described for this cultivar. Both MD and Phe treatments reduced the severity of symptoms, although Phe in a lesser extent than MD (Fig 2). This response correlated with higher levels of SA and JA in peach leaves, as well as with enhanced ABA levels in MD-treated seedlings.

Fig 2 color

Fig. 2.- Phenotypic scoring for evaluating sharka symptoms in peach seedlings. Data represent the mean ± SE of at least 10 repetitions. Different letters indicate significant differences according to Duncan’s test (P≤0.05).Escribir una leyenda

As a conclusion, based on our previous results suggesting that the CNgls pathway can be involved in SA biosynthesis via MD, we have found evidences that this new SA biosynthetic pathway also works also under stress conditions. These data suggest that SA biosynthesis from MD could have a positive effect in the response of peach plants to PPV infection, reducing Sharka symptomatology, even though that the contribution of this pathway to the total SA pool does not seem to be relevant.

For more information, please see: Euphresco_success_story_Epi-PPV_2

Project ID: 2015-E-147 Determine different Plum pox virus strains in wild hosts and in stone fruit cultivars with different susceptibility as a part of improved control and surveillance strategies

PREMIO A LA MEJOR PUBLICACIÓN DE 2017

Una revisión realizada en el CEBAS ha obtenido el premio a la mejor publicación de 2017 en la revista Agronomy. Se trata de la revisión “Plant Responses to Salt Stress: Adaptive Mechanisms” escrita por los investigadores Jose Ramón Acosta-Motos, Maria Fernanda Ortuño, Agustina Bernal-Vicente, Pedro Diaz-Vivancos, Maria Jesus Sanchez-Blanco y Jose Antonio Hernandez, pertenecientes a los Grupos de “Biotecnología de Frutales” y de “Riego” del CEBAS-CSIC y de la Cátedra UCAM-Santander “Emprendimiento en el Ámbito Agroalimentario”. En la actualidad, el Dr. Pedro Díaz Vivancos está adscrito al Departamento de Biología Vegetal de la Universidad de Murcia y Agustina Bernal está trabajando en la empresa Abiopep S.A.

El premio permite a los autores a publicar dos trabajos extra en esta revista “open access”, libre de cargas, valorado en 2000 francos suizos.

certificado premio Agronomy

Certificado que acredita el premio a la mejor publicación de 2017 en la revista “Agronomy”

A fecha de 26 de Julio de 2018 el trabajo ha recibido 37 citas en “Google Académico” y 17 citas en la Web of Science( 12 de ellas en 2018).

Agronomy es una revista de la editorial MDPI de reciente creación y que ha sido incluida por primera vez en el Journal Citation Report en 2017, apareciendo en el segundo cuartil en las áreas de Agronomy y de Plant Science con un índice de impacto de 1,419.

foto 2 premio

Autores de la publicación premiada (de izquiera a derecha): Maria Fernanda Ortuño; José A. Hernández; José Ramón Acosta Motos; María Jesús Sánchez Blanco; Pedro Díaz Vivancos; Agustina Bernal Vicente

En este trabajo, los autores describen los mecanismos adaptativos que las plantas pueden implementar para hacer frente al estrés salino. Las plantas tolerantes al NaCl ponen en marcha una serie de adaptaciones para aclimatarse a la salinidad, incluidos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Estos cambios incluyen aumentos en la relación raíz/parte aérea y en el contenido de clorofila además de cambios en la anatomía de la hoja que finalmente conducen a prevenir la toxicidad iónica en hojas, manteniendo el estado hídrico de la hoja para limitar la pérdida de agua y proteger el proceso de fotosíntesis. Además, se explica el efecto del estrés salino sobre la fotosíntesis y la fluorescencia de la clorofila y se exponen algunos de los mecanismos bioquímicos que pueden protegen la maquinaria fotosintética, incluido los mecanismos antioxidantes, el ciclo de las xantofilas, la fotorrespiración y el ciclo agua-agua. Finalmente, los autores hacen una discusión actualizada sobre el estrés oxidativo inducido por la salinidad a nivel subcelular y su efecto sobre los mecanismos antioxidantes tanto en plantas tolerantes como en plantas sensibles a la salinidad.

Acceso al trabajo: http://www.mdpi.com/2073-4395/7/1/18/htm

 

UN TRABAJO DEL CEBAS-CSIC ES EL MÁS CITADO EN LA REVISTA AGRONOMY

Un trabajo del CEBAS-CSIC es la publicación más citada de los últimos dos años en la revista Agronomy. Se trata de la revisión “Plant Responses to Salt Stress: Adaptive Mechanisms” escrita por los investigadores Jose Ramón Acosta-Motos, Maria Fernanda Ortuño, Agustina Bernal-Vicente, Pedro Diaz-Vivancos, Maria Jesus Sanchez-Blanco y Jose Antonio Hernandez, investigadores de los Grupos de “Biotecnología de Frutales” y de “Riego” del CEBAS-CSIC.

En concreto, en los dos últimos años el trabajo aparece citado en 12 ocasiones en la base de datos CrossRef, 26 veces en Google Scholar y 9 veces en la Web of Science y ha sido visitado por uno 5500 lectores de todo el mundo. El trabajo apareció publicado online el pasado 23 de Febrero de 2017.

En este trabajo, los autores describen los mecanismos adaptativos que las plantas pueden implementar para hacer frente al estrés salino. Las plantas tolerantes al NaCl ponen en marcha una serie de adaptaciones para aclimatarse a la salinidad, incluidos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Estos cambios incluyen aumentos en la relación raíz/parte aérea y en el contenido de clorofila además de cambios en la anatomía de la hoja que finalmente conducen a prevenir la toxicidad iónica en hojas, manteniendo el estado hídrico de la hoja para limitar la pérdida de agua y proteger el proceso de fotosíntesis. Además, se explica el efecto del estrés salino sobre la fotosíntesis y la fluorescencia de la clorofila y se exponen algunos de los mecanismos que pueden protegen la maquinaria fotosintética, incluido el ciclo de las xantofilas, la fotorrespiración y el ciclo agua-agua. Finalmente, los autores hacen una discusión actualizada sobre el estrés oxidativo inducido por la salinidad a nivel subcelular y su efecto sobre los mecanismos antioxidantes tanto en plantas tolerantes como en plantas sensibles a la salinidad (VER FIGURA 1).

A

figure sensible

B

figure tolerante

Figura 1: Esquema que muestra el efecto de la salinidad en plantas sensibles (A) y tolerantes (B) a la salinidad. El estrés salino produce una disminución importante en el crecimiento de las plantas sensibles, especialmente en relación con la parte aérea. La acumulación de iones fitotóxicos en las hojas resulta en un desequilibrio de nutrientes que se refleja particularmente en la disminución de K y Ca. La salinidad perturba las relaciones hídricas de la planta, lo que conduce a un descenso en el contenido relativo de agua en las hoja (RWC) y en el potencial hídrico de la hoja (ψl). El estrés salino afecta la tasa de fotosíntesis (PN) por las limitaciones estomáticas y no estomáticas. En paralelo tiene lugar un descenso en el contenido de clorofila y en los parámetros de fluorescencia de clorofilas. Además, se produce un estrés oxidativo a nivel subcelular por efecto de la salinidad. En plantas sometidas a estrés salino, la síntesis de etileno y ABA aumenta, pero se produce una disminución en ácido indolacético (IAA) y de citoquininas (CK) que favorece la progresión de la senescencia en las hojas. El daño al cloroplasto es un aspecto importante del efecto de la salinidad, acompañado de la acumulación de almidón. La acumulación de sales en la zona de la raíz provoca una disminución del potencial osmótico, el potencial hídrico de la raíz (ψr) y la conductividad hidráulica de la raíz (Lp), disminuyendo el agua disponible en la zona de la raíz y provocando un desequilibrio de nutrientes en las raíces.

En las plantas tolerantes a la sal, el crecimiento de la planta se ve menos afectado. La exclusión de sales y la compartimentación salina en vacuolas y la acumulación de osmolitos son mecanismos importantes para la tolerancia a la sal. PN y la conductancia estomática (gs) también se ven afectados en las especies tolerantes a la sal, y un aumento en la relación PN/gs (uso eficiente del agua; WUEi) indica un mejor rendimiento fotosintético.  En general, las especies tolerantes a la salinidad muestran mayores aumentos en la inducción y/o en los niveles constitutivos de ciertas defensas antioxidantes que las plantas sensibles a la sal. En general, las especies tolerantes responden aumentando el grosor de la hoja y la suculencia. Las modificaciones anatómicas en las hojas también incluyen un aumento en el parénquima en empalizada y espacios intercelulares y una disminución en el parénquima esponjoso, que sirve para facilitar la difusión de CO2 en una situación de abertura estomática reducida. En la zona de la raíz, la acumulación de iones tóxicos también provoca una disminución en el potencial osmótico de la raíz. En general, en especies tolerantes tienen lugar un aumento en la densidad de las raíces que favorecen la retención de iones tóxicos en las raíces, limitando la acumulación de estos iones en dicho órgano. Finalmente, es bien sabido que tanto la presencia de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) como los portainjertos tolerantes a la sal producen un efecto sinérgico que puede aliviar los efectos negativos del estrés salino.

foto TEsis

 

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  José A. Hernández; José Ramón Acosta y María Jesús Sánchez Blanco (arriba).

  Agustina Bernal; Pedro Diaz Vivancos y María Fernanda Ortuño (foto inferior)

 

PARA MAS INFORMACIÓN:

Acosta-Motos et al Agronomy 2017

Acceso online: http://www.mdpi.com/2073-4395/7/1/18/html

 

 

 

 

LA FOTOSINTESIS: ORIGEN

La teoría de la evolución más aceptada de Oparin-Haldane, sugiere que las primeras células eran heterótrofas y que evolucionaron en las condiciones de atmósfera reducida (ausencia de oxígeno) existentes en la Tierra en ese momento. Estos simples organismos heterótrofos eran unicelulares y sobrevivían a partir de compuestos orgánicos presentes en el fondo oceánico. A medida que la materia orgánica comenzó a agotarse, las células evolucionaron gradualmente de ser heterótrofas a autótrofas. Este cambio permitió a las células utilizar compuestos químicos o la luz solar para sintetizar su propia materia orgánica para nutrirse. Estos nuevos organismos necesitaban únicamente compuestos inorgánicos, como el CO2, y una fuente de energía externa que les ayudara a transformarlos en compuestos orgánicos, fundamentalmente azúcares. Los primeros organismos autótrofos empleaban compuestos químicos que encontraban cerca de las chimeneas volcánicas (fumarolas), como el H2S, NH3, el Fe2+ (quimiosíntesis). Hace unos 3.500-3.200 millones de años ya habían colonizado zonas situadas más cerca de la superficie y allí encontraron una nueva fuente de energía para fabricar sus nutrientes: la luz del sol. La fotosíntesis había nacido. Hace 2.800 millones de años un grupo de bacterias llamadas cianobacterias desarrolló la habilidad de emplear el agua como donante de electrones en la fotosíntesis para elaborar sus nutrientes. Y como consecuencia de su actividad, comenzaron a emitir a la atmósfera el gas más tóxico y letal que existe: el Oxígeno, que es en sí mismo un radical libre pudiendo aceptar electrones de uno en uno favoreciendo la aparición de especies reactivas del oxígeno (ROS). (https://cienciacebas.wordpress.com/2012/10/23/origen-del-oxigeno-en-la-atmosfera-terrestre-un-necesidad-para-vivir-una-amenaza-para-los-organismos-vivos/)

https://cienciacebas.wordpress.com/2012/11/05/especies-reactivas-del-oxigeno-amigos-o-enemigos/.

La producción de O2 por medio de la fotosíntesis, es con mucho el proceso global dominante que repone el oxígeno de océanos y de la atmósfera para sustentar la vida de todos los organismos aerobios (Dismukes et al 2001). La creación de un aparato fotosintético capar de escindir la molécula de agua en O2, protones y electrones fue una innovación fundamental en la evolución de la vida en la tierra. Por primera vez la fotosíntesis tenía una fuente ilimitada de electrones y protones usando agua como reductor. Al liberar a la fotosíntesis de la disponibilidad de sustancias químicas reducidas, la producción de carbono orgánico podría aumentar enormemente y abrir nuevos entornos para que la fotosíntesis tuviera lugar. Este evento literalmente cambió la faz de la Tierra. La acumulación de O2 en la atmósfera condujo a la innovación biológica de la respiración aeróbica, que genera 18 veces más energía (ATP) por entrada metabólica (azúcar de hexosa) que el metabolismo anaeróbico. Este hecho permitió la emergencia de formas de vida más complejas (organismos eucariotas multicelulares) (Dismukes et al 2001).

Las cianobacterias, mediante un proceso de endosimbiosis, fueron las precursoras de los cloroplastos, permitiendo la evolución del Reino Plantae. El reino de las plantas engloba tres grupos de organismos fotosintéticos: Plantas y Algas Verdes (Chlorobionta), Algas Rojas (Rhodophyta) y Glaucófitos (Glaucophyta). Los tres grupos poseen plastidios (cloroplastos) derivados de una endosimbiosis primaria, es decir, mediante la adquisición de un organismo procariota y la posterior reducción de su genoma. Estudios moleculares basados en genes plastidiales y en la organización genómica de los plastidios corroboran la monofilia de este grupo y relacionan los plastidios con las cianobacterias (Ruiz-Trillo 2012). Probablemente, el origen de los plastos primarios por endosimbiosis esté asociado estrechamente al origen del linaje Plantae. La endosimbiosis se define como una asociación interespecífica en el cual uno de los simbiontes reside en el interior (endosimbionte) del otro (hospedador).

Este hecho indicaría que la fotosíntesis tiene un origen único y común en los eucariotas. Estudios moleculares señalan el origen de las plantas verdes (Chlorobionta o Viridiplantae) en la era Precámbrica, hace alrededor de 1000 millones de años, si bien se han encontrado fósiles anteriores (de hace 1400 millones de años) que podrían ser atribuidos a ancestros de los clorobiontes (Pedroche 2012).

Podemos definir el término clorobionte [del griego khloros (verde claro) y bion (vivir)] como seres con núcleo (eucariotas), autótrofos fotosintéticos caracterizados por la presencia de plastos envueltos por una doble membrana, con tilacoides compactos, presencia de clorofila a y b y con almidón intraplastidial como producto de reserva, células móviles con la presencia de dos flagelos (Pedroche 2012).

                Las plantas, como organismos sésiles autótrofos, son capaces de captar energía luminosa y convertirla en energía química, que será usada como fuente de carbono. Por lo tanto, el proceso de fotosíntesis se define como la síntesis de carbohidratos por parte de las plantas verdes o por organismos pigmentados usando CO2 y agua para liberar Oxígeno molecular (O2) en presencia de luz solar. Imagen1

Gracias al proceso de fotosíntesis es posible la vida en la tierra. La importancia y relevancia de este proceso en la comunidad científica es tan obvio que ha habido 10 premios Nobel a investigadores en el área de Química que han contribuido a un mejor conocimiento de la Fotosíntesis.

Premios nobel fotosintesis

Representación esquemática que representa las contribuciones significativas de los premios Nobel del campo de la fotosíntesis.

Richard Willstatter (1915): Purificó la clorofila a y b

Hans Fischer (1930): Identificó la estructura molecular de las porfirinas, estructuras compartidas entre la clorofila y la hemoglobina.

Paul Karrer (1937): Identificó la estructura química de los carotenoides, vitamina A y C.

Richard Kuhn (1938): Descubrió los α, β, y γ-carotenos.

Melvin Calvin (1961): Describió la ruta de fijación del CO2 (Ciclo de Calvin–Benson–Bassham).

Robert Woodword (1965): Sintetizó la clorofila, la quinina, el colesterol, la cefalosporina y la colchicina.

Peter Mitchell (1978): Descubrió el mecanismo quimiostático de la síntesis del ATP.

Rudolph Marcus (1992): formuló las reacciones de tasa de transferencia de electrones (Marcus theory).

Robert Huber, Hartmut Michael, y Johann Dissenhofer (1988): Cristalizaron los complejos colectores de luz y el centro de reacción en Rhodobacter.

Paul Delos Boyer, John Ernest Walker y Jens Christian Skou (1997): Descubrieron la ATP sintasa, enzima responsable de la síntesis de ATP.

 Las contribuciones de todas estas investigaciones hizo posible poder conocer mejor el proceso de fotosíntesis. Sin embargo, queda todavía mucho para entender mejor el proceso de fotosíntesis con el fin de mejorar su rendimiento y la producción de alimentos. Esto adquiere una especial importancia si pensamos que la población humana podría superar los 9000 millones para 2050 y que cada vez habrá menos suelo disponible y menos agua para cultivar. Se prevé que para ese momento (año 2050), además de más población, tendremos unos 50 millones de hectáreas menos para dedicarlas al cultivo debido a las condiciones medioambientales, incluyendo la salinización de suelos, disponibilidad de menos agua y la aparición de nuevas plagas, entre otros problemas.

Población Mundial

Bibliografía

Dismukes G. C., Klimov V. V., Baranov S. V., Kozlov Yu. N., DasGupta J., Tyryshkin A. (2001) The origin of atmospheric oxygen on Earth: The innovation of oxygenic photosynthesis. PNAS 98: 2170-2175

Pedroche FF (2012) Clorobiontes. En: El Árbol de la Vida: Sistemática y evolución de los seres vivos. Pablo Vargas y Rafael Zardoya (Eds.) Madrid ISBN 97-84-615-9740-6.

Ruiz-Trillo I (2012) Eucariotas. En: El Árbol de la Vida: Sistemática y evolución de los seres vivos. Pablo Vargas y Rafael Zardoya (Eds.) Madrid ISBN 97-84-615-9740-6.

Wungrampha S, Joshi R, Singla-Pareek SL, Areek A (2018) Photosynthesis and salinity: are these mutually exclusive? Photosynthetica Vol 56 (en prensa).

 

DESCUBIERTA UNA NUEVA RUTA DE SÍNTESIS DE ÁCIDO SALICÍLICO EN MELOCOTONERO

Investigadores del Grupo de Biotecnología de Frutales del CEBAS-CSIC han identificado una nueva ruta de biosíntesis de ácido salicílico (SA) en plantas de melocotonero (Prunus persica). El SA es una hormona vegetal muy importante para las plantas  ya que regula las respuestas a estrés ambiental y muchos otros procesos biológicos como crecimiento y desarrollo, germinación de semillas, producción, etc. A pesar de su importancia, la ruta de biosíntesis de SA en plantas no se ha caracterizado por completo.

En este trabajo, mediante técnicas metabolómicas y bioquímicas, estos investigadores han proporcionado evidencias que demuestran que la ruta de los glucósidos cianogénicos (metabolitos secundarios que desempeñan variadas funciones en las plantas, como es el hecho de que sean responsables del amargor de las almendras) está implicada en la biosíntesis de SA en plantas de melocotonero.

Hasta ahora, se aceptaba la existencia de dos rutas para la biosíntesis de SA en plantas: la ruta del isocorismato y la ruta de la fenilalanina (Phe) amonio-liasa (PAL). La nueva ruta descrita en plantas de melocotonero se puede considerar una tercera vía de síntesis de SA alternativa a la ruta PAL, ya que ambas rutas se inician con el aminoácido Phe.

Fig 1

Ruta de síntesis del ácido salicílico a partir de la ruta de los glucósidos cianogénicos en plantas de melocotonero.

 

El trabajo, dirigido por el Dr. Pedro Diaz Vivancos, lo han llevado a cabo los investigadores Dra. Agustina Bernal Vicente, Dr. Cesar Petri, Daniel Cantabella, Dr. José A. Hernández y el propio Dr. Pedro Díaz Vivancos. Este estudio fue financiado por el proyecto AGL2014-52563-R del Ministerio de Economía y Competitividad. Los resultados han sido recientemente aceptados para su publicación en la prestigiosa revista Plant & Cell Physiology, situada en la posición 16 de 212 revistas científicas en el área de “Plant Sciences”

(https://academic.oup.com/pcp/advance-article/doi/10.1093/pcp/pcx135/4222594).

Respuesta de la Stevia a la salinidad

La Stevia es un edulcorante natural no calórico que posee una capacidad endulzante unas 300 veces superior a la sacarosa.

 

La producción a gran escala de Stevia se ve limitada en primer lugar por la baja germinación de sus semillas. En este sentido, en nuestro grupo, hemos desarrollado un protocolo para multiplicar las plantas de Stevia en condiciones in vitro con el fin de obtener plantas clonales.

Enraizamiento y Aclimatación de las plantas de Stevia

Estas plantas, adaptadas a condiciones ex vitro (en macetas) se sometieron a estrés salino y comprobamos que desarrollaban mecanismos de adaptación para crecer con salinidades de 2 y 5 g/L.  Entre dichos mecanismos observamos adaptaciones fisiológicas relacionadas con el desarrollo, acumulación de iones y fluorescencia de clorofilas.

Imagenes de Fluorescencia

             Control            2 g/l                      5 g/l

Imágenes de fluorescencia de clorofilas

 

Por otro lado, también tenían lugar una serie de adaptaciones a nivel bioquímico como cambios en enzimas antioxidantes, contenido de clorofilas y prolina (aminoácido implicado en la tolerancia a estrés salino). Estos cambios les permiten sobrevivir en dichas condiciones de estrés ya que les permiten un ajuste osmótico, una protección de la fotosíntesis y una defensa frente al estrés oxidativo provocado por la salinidad.

Presentacion las 3

              Control                                                                 2 g/l                                                               5 g/l

En lo que a la producción de esteviósidos, hemos descrito un aumento con la edad de la planta de los contenidos del esteviósido que tiene mejores características comerciales, el Rebaudiósido A, lo que puede tener un interés comercial. Además, observamos que la salinidad no afectaba de una forma significativa la concentración del Rebaudiósido A.

Este trabajo demuestra que es posible usar aguas salinas u otras fuentes alternativas, como aguas de depuradora, para crecer estas plantas así como para la producción de este tipo de edulcorantes naturales.

Stevia La Verdad

Equipo investigador

 

Para más información:

Daniel Cantabella, Abel Piqueras, José Ramón Acosta.Motos, Agustina Bernal-Vicente, José A. Hernández, Pedro Díaz-Vivancos (2017) Salt-tolerance mechanisms induced in Stevia rebaudiana Bertoni: Effects on mineral nutrition, antioxidative metabolism and steviol glycoside content. Plant Physiol Biochem 115: 484-496. d.o.i.:10.1016/j.plaphy.2017.04.023.

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