ASCORBATO Y EVOLUCIÓN ¿EL ÉXITO DE UNA MOLECULA?

José A. Hernández Cortés. Investigador Científico del CEBAS-CSIC. Grupo de Biotecnología de Frutales.

Como se comentó en un capítulo anterior (https://cienciacebas.wordpress.com/2012/10/23/origen-del-oxigeno-en-la-atmosfera-terrestre-un-necesidad-para-vivir-una-amenaza-para-los-organismos-vivos/), el metabolismo aerobio facilitó la evolución de los organismos multicelulares. La vida con oxígeno proporcionó beneficios en términos de diversificación del metabolismo, ya que hay más de 1000 reacciones metabólicas que usan oxígeno y que son específicas del metabolismo aerobio (Raymond y Segre 2006; Halliwell 2006; Falkowski 2006).

El uso de oxígeno conlleva a una mayor obtención de energía, sin embargo el oxígeno es una molécula tóxica ya que no se puede evitar la generación de especies reactivas del oxígeno (ROS) derivadas de su metabolización. Ante esta situación, se desarrollaron diversas estrategias para evitar la toxicidad del oxígeno, desde ocupar nichos anaerobios hasta desarrollar sistemas que controlen la distribución y la concentración del oxígeno. En plantas, la producción de ROS plantea un especial problema, por un lado por su incapacidad para desplazarse hasta ambientes más seguros, y por otro, porque un proceso como la fotosíntesis, esencial en las plantas, favorece la generación de ROS.

Evolución de los sistemas antioxidantes en plantas: el ácido ascórbico o vitamina C

En una revisión reciente (Gest et al., 2013) se resalta la necesidad de la evolución y desarrollo de sistemas antioxidantes para controlar la producción de ROS. Estos autores comentan que un buen antioxidante debe proporcionar protección frente a la oxidación (pérdida de electrones) mediante la cesión de electrones a las moléculas oxidadas para reducirlas y restaurar un ambiente no tóxico y no oxidado. Además, un buen antioxidante debe no ser tóxico en su forma oxidada y debe ser capaz de reciclarse o regenerarse para recuperar sus electrones a partir de otra fuente. En este sentido,  una molécula que cumple con un papel de excelente antioxidante es el ácido ascórbico, también conocido como vitamina C (Foyer y Noctor 2011).

Esta molécula puede neutralizar ROS de forma directa radicales hidroxilo (^.OH), superóxido (O₂^.-), oxígeno singlete (¹O₂), pero también puede reparar moléculas orgánicas oxidadas, como el alfa-tocoferol o vitamina E. La forma oxidada del ascorbato, el radical monodeshidroascorbato, es una molécula muy estable que puede transformarse en otra molécula no radical, el deshidroascorbato (Smirnoff 2000). El ascorbato puede regenerarse fácilmente por la acción de reductasas específicas y con ayuda de otras moléculas como el NADH, el NADPH o el GSH en el denominado ciclo Ascorbato-Glutatión (ASC-GSH) (ver https://cienciacebas.wordpress.com/2013/01/30/mecanismos-antioxidantes-de-defensa-ii-mecanismos-enzimaticos/).

Pero el ascorbato no es sólo un excelente antioxidante sino que también cumple varias funciones en plantas. Por ejemplo, es el gran protector del aparato fotosintético, participa en la biosíntesis de flavonoides, incluyendo los antocianos, del etileno y de las giberelinas. Estos compuestos cumplen una función importante en el desarrollo y maduración de los frutos. Otros procesos en los que interviene incluye el crecimiento y desarrollo, la progresión del ciclo celular, viabilidad de semillas, la geminación.

El ascorbato no está tan ampliamente presente como su antioxidante “hermano”, el glutatión (GSH). En este sentido, el ascorbato está ausente en bacterias, que si bien pueden usarlo como fuente de carbono, no pueden sintetizarlo (Yew y Gerlt 2002). Las cianobacterias, precursores de los cloroplastos, tienen muy poco ascorbato o bien está ausente, mientras que las plantas superiores acumularon más ascorbato y en todos sus compartimentos celulares y en todos sus órganos, siendo el fruto una fuente particularmente importante de vitamina C y que no hay que dejar de tomar debido a sus enormes beneficios para la salud ya que los humanos no podemos biosintetizarlo.

Alimentos ricos en ácido ascórbico.

Bibliografía empleada:

Falkowski PG (2006) Evolution. Tracing oxygen’s imprint on earth’s metabolic evolution. Science 311, 1724–1725.

Gest N, Gautier H, Stevens R (2013) Ascorbate as seen through plant evolution: the rise of a successful molecule? Journal of Experimental Botany 64, 33-53.

Foyer CH, Noctor G (2011) Ascorbate and glutathione: the heart of the redox hub. Plant Physiology 155, 2–18.

Halliwell B (2006) Reactive species and antioxidants. Redox biology is a fundamental theme of aerobic life. Plant Physiology 141, 312–322.

Raymond J, Segre D (2006) The effect of oxygen on biochemical networks and the evolution of complex life. Science 311, 1764–1767.

Smirnoff N (2000) Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule. Current Opinion in Plant Biology 3, 229–235.

Yew WS, Gerlt JA (2002) Utilization of L-ascorbate by Escherichia coli K-12: assignments of functions to products of the yjf-sga and yiasgb operons. Journal of Bacteriology 184, 302–306.

Visita del IES Francisco de Goya al CEBAS

El pasado 8 de Marzo de 2013 se celebró una jornada de puertas abiertas dirigidas a estudiantes de bachillerato. En esta ocasión nos visitaron los alumnos de 3º de la ESO del IES Francisco de Goya (Molina de Segura). Las actividades de la Jornada incluyeron la proyección de los DVDs Institucionales del CSIC y del CEBAS, una explicación detallada sobre el CSIC, el CEBAS y sobre la carrera investigadora. También se realizó una visita guiada para mostrar diferentes infraestructuras del CEBAS (cámaras de crecimiento en condiciones controladas, servicio de cultivos in vitro, servicio de análisis de nutrientes;  equipamiento para análisis de gases, equipamiento para determinaciones de calidad en frutas y hortalizas,  herramientas para la aplicación de riego de precisión) así como la muestra de diferentes experimentos (procesado, envasado y conservación de productos vegetales cuarta gama, análisis de fluorescencia de clorofilas,…) y las diferentes formas de comunicación de datos en Congresos y en publicaciones científicas.

EMBRIOGÉNESIS SOMÁTICA EN PLANTAS

Abel Piqueras, Científico Titular del CEBAS-CSIC. Grupo de Biotecnología Vegetal

Se puede definir la totipotencia en los vegetales como la capacidad para regenerar un individuo completo a  partir de una sola célula. El ejemplo de totipotencia más significativo es la embriogénesis somática. Mediante este proceso se pueden obtener embriones no cigóticos  (que no se forman  sexualmente) a partir de cualquier tejido vegetal.

Existen algunos ejemplos en vivo como pueden ser  los embriones nucelares (embriones asexuales que se forman a partir del tejido somático que rodea el saco embrionario) en semillas de cítricos (naranjos y limoneros) o en hojas de Aranto o Espinazo del Diablo (Kalanchoe draigremontiana) (Figura 1 y  2 respectivamente).

Figura 1. Embriogénesis en limonero.

Figura 2.- Embriogénesis nucelar en  hojas de Aranto o Espinazo del Diablo (Kalanchoe draigremontiana). (A) Planta de K. daigremontiana; (B) Detalle de una plántula; (F) estadio corazón y cotiledón; (G) (H) Plántula mostrando el hipocotilo; (I) Plántula mostrando raíces adventicias; (J) Abscisión de una hoja. [Imagenes de: Helena M.P. Garcês et al., (2007) Evolution of asexual reproduction in leaves of the genus Kalanchoë. Proc Natl Acad Sci USA 104(39): 15578–15583]

Sin embargo, los casos más frecuentes se pueden obtener a partir del cultivo in vitro de tejidos, siendo el modelo más estudiado la zanahoria.  En este caso, la mayor parte de los estudios realizados sobre embriogénesis somática se han centrado en los diferentes estadios en que se divide.  El primero implica una fase de inducción  en la  que los tejidos somáticos adquieren directa (sin una desdiferenciación previa) o indirectamente (precedidos de una fase de callo) competencia embriogénica. Esta fase se continúa con la expresión del proceso de embriogénesis somática, en el que las células competentes o pro-embriones inician su desarrollo después de recibir un estímulo adecuado. Los estadios coinciden con los de la embriogénesis cigótica (estadios globular, corazón, y torpedo). Finalmente durante la maduración los embriones somáticos se preparan para la germinación mediante desecación y acumulación de reservas.

Figura 3.- Embriogénesis cigótica y somática en zanahoria (Daucus carota). [Imagen de: V.L. Dodeman et al., (1997) Zygotic embryogenesis versus somatic embryogenesis.  Journal of Experimental Botany 48:1493–1509]

Os dejamos también un video del desarrollo de embriones somáticos en cultivos de tejidos de soja: http://www.youtube.com/watch?v=fL0O5bZabjw